ЦИТОПЛАЗМА 7 страница

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться со взрослым листом. У яблони они рано

Рис. 94. Части листа: 1 - пластинка; 2 - черешок; 3- прилистники

опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб - защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т. е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.

Формации листьев, гетерофилия. Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В

Рис. 95. Гетерофилия: А - подводные листья водяного лютика; Б - надводный лист того же лютика; В - тесьмовидные подводные листья и стреловидные надводные листья стрелолиста (п - поверхность воды)

структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии (рис. 95).

Классификация листьев. Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простые и сложные. Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда не расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простые листья в мире растений явно преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:

1. Листья с цельной пластинкой:

а) по форме листовой пластинки (рис. 96);

б) по форме основания листа - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;

Рис. 96. Листья с цельной пластинкой: 1 - игольчатый; 2 - линейный; 3 - продолговатый; 4 - ланцетный; 5 - овальный; 6 - округлый; 7- яйцевидный; 8 - обратнояйцевидный; 9 - ромбический; 10 - лопатчатый; 11 - сердцевиднояйцевидный; 12 - почковидный; 13 - стреловидный; 14- копьевидный

в) по форме верхушки - тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

г) по форме края листа.

2. Листья с расчлененной пластинкой.

а) лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);

б) раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более (мак);

в) рассеченные выемки достигают главной жилки листа (рис. 97).

В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчатораздельные, пальчаторассеченные, раздельные, рассеченные (рис. 98).

Сложные листья (каштан, грецкий орех) разделены на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешком (рис. 99). Различают два основных типа сложных листьев: перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Перистосложные листья бывают: а) непарноперистые, когда верхушка рахиса оканчивается одним (непарным) листочком; б) парноперистые - на верхушке рахиса два листочка (карагана); в) тройчатые - сложный лист имеет три листочка (клевер, соя и др.).

Рис. 97. Листья с расчлененной пластинкой (А-Ж): А - пальчатолопастной; Б - пальчаторассеченный; В - пальчатораздельный; Г - перистолопастной; Д - лировидный; Е - струговидный; Ж - тройчатолопастной. Край пластинки листа: 1 - пильчатый; 2 - двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 - колючезубчатый, или шиповатый; 5 - городчатый, или городковатый; 6 - выемчатый; 7 - извилистый

Рис. 98. Расчленение пластинки простого и сложного листьев

Рис. 99. Сложные листья: А - перистосложный лист гороха (Pisum sativum); Б - тройчатый лист лимона трехлисточкового (Citrus trifoliata); В - тройчатый лист сои (Glycine hispida); Г - пальчатосложный лист конского каштана (Aesculus hippocastanum)

Виды жилкования листа. В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихотомическое, сетчатое, дуговое и параллельное (рис. 100).

Простое жилкование: только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.

Дихотомическое жилкование: листовую пластинку пронизывают вильчато (дихомически) разветвленные жилки (гинкго двулопастной).

Сетчатое жилкование: в типичных случаях из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая ветвится и образует сеть жилок. Такое жилкование характерно в основном для двудольных, а из однодольных - для банана и вороньего глаза. Для пальчаторассеченных листьев характерно пальчатое жилкование. При этом из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, образующих сеть мелких разветвлений.

Дуговое и параллельное жилкование: листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других - дугообразно (ландыш).

Наряду с разнообразной формой листа и его жилкованием сильно варьирует величина листьев как у разных групп растений, так и

Рис. 100. Жилкование листа: А - параллельное; Б, В - дуговое; Г, Д - перистое; Е - пальчатое; Ж - дихотомическое

Рис. 101. Листорасположение: А - супротивное; Б - очередное; В - мутовчатое; Г - мозаика листьев

у одного растения. Наряду с мелкими листьями до 1 - 1,5 мм длины есть очень крупные листья преимущественно у тропических и субтропических растений. Например, у виктории регии диаметр листа 1,5 м, у африканской винной пальмы рафии длина листа 15 м.

Основываясь на сравнительно-морфологическом изучении листьев во всем их многообразии, а также на данных индивидуального развития, ученые сделали важные выводы в отношении исторического развития структуры листа. Так, известный английский ботаник Дж.Паркин (1953) пришел в выводу, что возможным исходным типом листа цветковых растений мог быть простой овальный лист с перистым жилкованием. Сильно рассеченные и сложные листья возникли позднее.

Листорасположение. Расположение листьев на стебле имеет свои закономерности, которые заметны уже на конусе нарастания.

От узла на стебле может отходить один лист, два и больше. Различают очередное (или спиральное), супротивное, мутовчатое листорасположение (рис. 101). Любым из перечисленных видов листорасположения достигается наилучшее освещение листа.

Анатомическое строение листовой пластинки

Микроскопическое строение листа вполне соответствует его функциям. Нижняя и верхняя стороны листа выполняют обычно разные функции: нижняя - транспирацию, газообмен, верхняя - фотосинтез. Поэтому большинство листьев построено дорзовентрально (билатерально). В этом можно убедиться невооруженным глазом, а также при рассмотрении пластинки листа под микроскопом.

Листовая пластинка состоит из кожицы (эпидермы), мезофилла (губчатой и столбчатой, или палисадной, паренхимы), сосудисто-волокнистых пучков (рис. 102).

Рис. 102. Микроскопическая структура однолетнего листа брусники: 1 -палисадная паренхима; 2 - губчатая паренхима; 3 - проводящий пучок; 4 - эпидерма

Эпидерма покрывает лист с обеих сторон. Это однослойная ткань, клетки ее живые, плотно соединены между собой. Эпидерма предохраняет лист от механических повреждений, высыхания и повреждения паразитирующими микроорганизмами. С верхней стороны кожица часто пропитывается кутином или воском, образуя кутикулу, что способствует снижению транспирации. Волоски - выросты клеток кожицы - усиливают защитную функцию листа от потери воды. Между верхним и нижним эпидермисом находится мезофилл (мякоть листа). Верхнюю часть мезофилла составляют палисадная, или столбчатая, паренхима, представленная тонкостенными клетками с большим количеством хлоропластов. В них и происходит процесс фотосинтеза - превращение солнечной энергии в энергию химических связей органических соединений с выделением кислорода. Органическое вещество синтезируется из диоксида углерода и воды при поглощении солнечной энергии. Свет в хлоропласты проникает через прозрачные стенки эпидермы, диоксид углерода - через устьичные клетки нижнего эпидермиса, проходя в слой губчатого мезофилла, где много хлорофиллоносных клеток.

Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают мезофилл листа. Это закрытые коллатеральные пучки. Ксилема расположена сверху, флоэма - снизу. Вода, поглощенная корнями, по проводящим сосудам (жилкам) поступает в клетки нижнего слоя ассимиляционной паренхимы. Функция жилок заключается не только в снабжении клеток листа водой по сосудам ксилемы, но и в отведении из листа продуктов фотосинтеза по сосудам флоэмы. Функция жилок еще и механическая.

Интенсивность процесса фотосинтеза зависит от ряда факторов внешней среды. Оптимальная температура для прохождения фотосинтеза 20 - 25 °С, хотя у некоторых растений фотосинтез идет интенсивно при 10 °С (ветреница дубравная). При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза удваивается. Но у большинства растений усиление этого процесса отмечается только до 30 - 35 °С; дальнейшее повышение температуры приводит к его снижению, а при 40-45 °С фотосинтез прекращается. По последним данным установлено, что у некоторых растений фотосинтез может идти и при отрицательных температурах. У озимых злаков, хвойных и некоторых лиственных растений фотосинтез наблюдается при -5 °С, некоторые мхи могут фотосинтезировать при -12 °С.

На процесс фотосинтеза влияет содержание в воздухе СО₂. Обычно его в атмосфере 0,03 %. Увеличение концентрации СО₂ в

Рис. 103. Поперечный срез листа ковыля (Stipd): Л - развернутый лист; Б - скрученный лист; В - часть листа при большом увеличении: 1- хлорофиллоносная ткань; 2 - механическая ткань; 3 - моторные клетки; 4 - устьица; 5 - проводящий пучок

воздухе до 2,5 % усиливает фотосинтез, дальнейшее повышение концентрации приводит к его прекращению.

Анатомическое строение листовой пластинки у одного и того же вида растений зависит от условий произрастания - освещения и водоснабжения. Растения, растущие в лесу со значительным затенением, имеют широкую листовую пластинку (бук), а у обитателей открытых пространств (ковыль, белоус, рис. 103) листовая пластинка узкая, свернутая в трубку. Кроме того, у растений солнечных местообитаний хорошо выражен столбчатый и губчатый мезофилл листа (см. рис. 26). Эта дифференцировка может отсутствовать у теневых листьев.

Растения, которые нормально развиваются только при ярком солнечном освещении, относятся к экологической группе светолюбивых (тимофеевка луговая, гусиный лук, ветреница лютичная). Эти растения кроме особенностей анатомического строения часто имеют мелкие толстые жесткие или мясистые листовые пластинки. Сеть жилок листа густая. Листья часто располагаются под углом к лучам солнца. Тенелюбивые растения растут в условиях довольно слабого освещения. При сильном освещении они жить не могут.

Рис. 104. Строение листа ириса (Irispseudacorus) на поперечном срезе: 1 - верхняя эпидерма; 2 - нижняя эпидерма; 3 - устьица; 4 - мезофилл; 5 - воздухоносная полость; 6 - склеренхима; 7 - флоэма; 8 - ксилема

Тенелюбов много в хвойных и широколиственных лесах (кислица, майник двулистный, седмичник европейский, вороний глаз и др.), листовые пластинки у этих растений широкие, тонкие, мягкие, более ярко окрашенные. Кроме тенелюбивых и светолюбивых растений в природе встречаются теневыносливые растения. Они могут расти как при очень большом количестве света, так и при малом освещении. К этой группе относятся лесные и луговые растения умеренной зоны (овсяница луговая, ежа сборная, земляника, липа, черемуха и др.).

Если расположить деревья в порядке увеличения их выносливости к затенению, получим следующий ряд: лиственница, береза, сосна обыкновенная, осина, дуб, ясень, клен, ольха черная, ольха серая, липа, ель, пихта, тисе. При равномерном освещении листа с обеих сторон, когда листовая пластинка расположена почти вертикально, например, у нарцисса, ириса, лист становится изолатеральным, т.е. равносторонним. В этом случае столбчатый мезофилл расположен с двух сторон листовой пластинки (рис. 104).

В листе хвойных, например сосны (рис. 105), в отличие от листа цветковых находятся эндодерма водозащитного слоя - гиподерма,

Рис. 105. Поперечный срез хвои сосны (Pinus sylvestris): 1 - эпидерма; 2 - складчатая паренхима; 3 - смоляные ходы; 4 - устьица; 5 - эндодерма; 6 - паренхимные клетки с окаймленными порами; 7 - флоэма проводящего пучка; 8 - склеренхима; 9 - гиподерма

а также складчатый мезофилл, клетки которого увеличивают внутреннюю ассимиляционную поверхность листа при незначительной наружной его поверхности.

12Экологические группы растений в зависимости от увлажнения

На внешний облик растений, а следовательно, на особенности строения листьев влияет и степень увлажнения среды обитания, в связи с этим различают четыре экологические группы растений: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гидрофиты - растения, частично или полностью произрастающие в воде, у них большие тонкие листья. В воде они часто покрыты слизью. В листьях, как и в других органах, у них развита воздухозапасающая паренхима - аэренхима. Эпидермис и кутикула слабо развиты, у листьев, находящихся в воде, нет устьиц, а у плавающих листьев они расположены на верхней поверхности листа. У листьев, погруженных в воду, мезофилл слабо дифференцирован (рис. 106). Гигрофиты - растения, произрастающие в условиях сильного увлажнения почвы и воздуха (берега рек, озер). К ним относятся чистяк лютичный, калужница болотная, вахта трехлистная и др. Листья у них широкие, крупные, мягкие с хорошо развитой хлоренхимой. Эпидермис почти не имеет кутикулы. Поэтому

Рис. 106. Анатомическое строение некоторых водных растений: А - поперечный разрез через плавающий лист желтой кувшинки (1 - обширные воздушные полости; 2 - склереида); Б - устьице; В - водяная железка; Г - поперечный разрез стебля урути; Д - то же, при большом увеличении

сорванные растения этой группы быстро вянут. Устьица находятся с двух сторон листа и почти всегда открыты.

Мезофиты - растения умеренных мест увлажнения. Это луговые травы - различные виды клевера, пырей, лисохвост, тимофеевка; травянистые растения лесов - ландыш, седмичник, зеленчук; деревья - осина, береза, вяз, липа.

Листья у этой группы растений разные по величине, но чаще большие, плоские, мягкие, нетолстые, с нормально развитыми тканями. Листья чаще голые, опушение встречается редко, устьица на нижней стороне листа.

Ксерофиты - растения засушливого климата (степи, пустыни, полупустыни) или засушливых мест обитания в умеренных широтах (очиток едкий, молодило и др.). Эти растения хорошо переносят недостаток влаги. Среди ксерофитов выделяют суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - многолетние растения с сочными мясистыми листьями или стеблями. У стеблевых суккулентов листья превращены в колючки и чешуйки (кактусы, молочаи). Ассимилируют стебли. У листовых суккулентов листья с толстым кутинизированным эпидермисом, покрытым восковым налетом. Ассимилирующие ткани представлены у них в основном губчатой паренхимой. Ассимилирующая ткань близка к поверхности листа. Остальное пространство занято водозапасающей паренхимой.

Склерофиты - растения, по внешнему виду резко отличающиеся от суккулентов. Они внешне суховатые. Листья и стебли не содержат запаса воды. Листья твердые, жесткие, иногда видоизменяются в чешуйки или колючки; некоторые опушены и могут скручиваться в трубку.

 

 

Транспирация и дыхание листа

Не менее важная, чем фотосинтез, функция листа - транспирация (испарение). Благодаря транспирации создается постоянный ток воды в растении, и корни всасывают воду. Кроме того, транспирация способствует охлаждению растения на ярком солнце. Механизм испарения воды основан на особенностях строения устьичных клеток, расположенных среди обычных клеток нижнего эпидермиса (рис. 107). Устьичные, или замыкающие, клетки вместе с окружающими их клетками составляют устьичный аппарат, или устьичный комплекс.

Существуют разные типы устьичного аппарата, которые отличаются друг от друга наличием, числом побочных (обычных) клеток эпидермиса и их расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 108).

Раскрывание и закрывание устьиц - чрезвычайно важное в жизни высших растений явление. Основа работы устьичного

Рис. 107. Эпидермис листа: А - ириса (Iris germanica) (вид с поверхности и в поперечном разрезе, отдельно устьице); Б - кукурузы (Zea mays) (вид с поверхности, отдельно устьице с поверхности и в разрезе); 1 - замыкающие клетки; 2 - побочные клетки; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость

аппарата - изменение тургора в результате уменьшения или увеличения осмотического давления внутри замыкающих клеток. Этому способствуют особая форма, неравномерность утолщения стенок замыкающих клеток и присутствие в них хлоропластов. Устьичная щель открыта днем. При недостатке воды и света, а также при низких температурах (или, наоборот, очень высоких) замыкающие клетки закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Транспирация складывается из двух этапов - испарения с поверхности клеток мякоти листа в межклетники и последующего выхода пара через щель устьица. Такая

Рис. 108. Примеры различных типов устьичного аппарата

транспирация называется устьичной. Испарение незначительного количества воды через поверхность кожицы листа получило название кутикулярного.

Во время транспирации растение выделяет большую часть поглощенной корнями воды, с тем чтобы "заставить" корни постоянно всасывать воду. Взрослая береза за сутки испаряет около 40 л воды, за весь вегетационной период - 7 тыс. л.

Факторы внешней среды влияют на ход транспирации и ее интенсивность. С наступлением периода засухи устьица закрываются и транспирация через них прекращается, остается только кутикулярная - испарение воды всей поверхностью листа. В связи с сокращением транспирации повышается температура листьев, а это в свою очередь ведет к разрушению РНК, а иногда и ДНК. При длительной засухе отмирают листья, а затем и все растение. Некоторые растения на сухое время года сбрасывают листья или целые побеги, чтобы уменьшить транспирацию (саксаул, джузгун), у многих происходит полная или частичная редукция листьев (верблюжья колючка). Замедляет транспирацию опушение листьев (коровяк), глянцевая поверхность листа (фикус, камелия); появление кристаллов солей на поверхности листа (солянки, кермек). Помогают регулировать испарение воды суточные движения стеблей и листьев у некоторых растений (настурция). Днем листья настурции параллельны поверхности земли, полностью закрывая почву от нагревания и задерживая испаряемую листьями влагу. Ночью листья занимают положение перпендикулярное поверхности почвы, способствуя ее вентиляции. Усиливает транспирацию и сильный ветер.

Помимо транспирации для листьев характерна гуттация - выделение капельно-жидкой воды на кончиках листьев. В отличие от росы капельки воды во время гуттации появляются в теплые ночи при большой влажности воздуха, когда нет резкого колебания дневной и ночной температур, в туманную и дождливую погоду. В такую погоду транспирация затруднена, а гуттация обеспечивает равновесие между поглощением и расходом воды, заставляя корни интенсивно всасывать воду. Гуттация осуществляется через гидатоды - отверстия над окончанием сосудов. Поэтому капельки воды во время гуттации можно увидеть у злаков на острых кончиках листьев, у земляники по краям листовой пластинки, там, где оканчиваются жилки. Гуттация наблюдается у манжетки, мать-и-мачехи, лопуха, настурции, дербенника иволистного (плакун-трава), ивы хрупкой. Способность к гуттации проявляют и некоторые комнатные растения: монстера, калла. Эти виды - своеобразные барометры, предсказатели дождливой погоды.

Наряду с фотосинтезом и транспирацией в листе происходит газообмен - дыхание. Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование

его в биологическом окислении органических веществ и удаление диоксида углерода. Различают внешнее и тканевое дыхание. Поглощение кислорода и выделение СО₂ - это внешнее дыхание, проходящее через устьица. Почему растения дышат? Дело в том, что для процессов жизнедеятельности (синтеза различных веществ, их перемещения через мембраны клеток, движения цитоплазмы и т.п.) нужна энергия. Эта энергия заключена в макроэргических связях АТФ, которая образуется при фотосинтезе (световая фаза), а органические вещества - продукты фотосинтеза (глюкоза, сахароза), содержащие энергию, в результате дыхания (окисления) трансформируют ее в энергию макроэргических связей АТФ.

Интенсивность дыхания зависит от состава воздуха. Взвешенные частицы пыли, сажи или каких-то веществ, оседающие на листьях, а особенно дымовые газы тормозят физиологические процессы в листе и в первую очередь дыхание. Наименее устойчивы к воздействию вредных газов хвойные растения, более устойчивы листопадные деревья и кустарники.

Все древесные растения можно расположить в ряд по степени чувствительности к действию вредных газов, начиная с более чувствительных к менее чувствительным. Ряд хвойных растений - пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник казацкий, туя западная; ряд лиственных растений - бук, дуб, клен, липа, ясень, груша, вяз, береза, рябина, снежноягодник, бузина красная, тополь канадский, акация желтая. Эти особенности растений учитывают при озеленении крупных промышленных городов.

На интенсивность дыхания влияют многие факторы: температура, снабжение кислородом, содержание влаги.

 

Листопад

Листопад - это биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растений и их развитием. Листопаду предшествует старение листа, при котором замедляются жизненно важные процессы: дыхание, фотосинтез; преобладают процессы гидролиза, а не синтеза веществ, в результате чего образуются балластные вещества. Питательные минеральные и органические вещества оттекают из листа с наступлением листопада, старые листья опадают.

У многих деревьев и кустарников листопад сопровождается изменением окраски листьев. Появляются желтые, розовые, оранжевые, багряные листья. Это доказывает, что в листе наряду с хлорофиллом есть пигменты желтого цвета - ксантофилл и каротин.

С наступлением холодов и уменьшением освещенности хлорофилл не синтезируется. Такие погодные условия способствуют образованию и появлению пигментов золотисто-желтого цвета. Багряная и лиловая окраска листьев связана с пигментами антоцианами. Их окраска зависит от кислотности клеточного сока. В

кислотной среде они розовые, в щелочной - синие. Образованию антоцианов способствует высокое содержание сахара в тканях листа, низкая температура и интенсивное освещение. Во время дождливой, облачной осени преобладает желтая, а не багряная окраска листьев и они дольше остаются на деревьях.

У некоторых растений (ольха, сирень) листья остаются зелеными до отмирания. По мнению некоторых ученых, это связано с тем, что предки этих растений были вечнозелеными растениями.

Листопад - это приспособление растений к условиям существования, когда уменьшается световой день, понижается температура воздуха и почвы. Опадание листьев до наступления зимы предотвращает у растений физиологическую засуху, так как оставшиеся листья испаряли бы воду, которая не может в это время в достаточном количестве поступить в корни. Кроме того, способность к листопаду определяется и цикличностью физиологических процессов. Листопадные растения, пересаженные в оранжереи с благоприятными условиями роста, также сбрасывали листья. Опадание листьев связано с тем, что в конце лета в месте прикрепления черешка листа к стеблю образуется отделительный пробковый слой, клетки которого гладкие, ослизняются и легко обособляются друг от друга. При механическом воздействии на лист и под своей тяжестью связь между клетками черешка и стебля нарушается и лист опадает. На месте опавшего листа остается листовой рубец, покрытый пробкой, которая защищает ткани стебля на месте опавшего листа.

Различают листопадные и вечнозеленые растения. Листопадные растения ежегодно сбрасывают листья в связи с неблагоприятными условиями среды. Большинство деревьев и кустарников умеренных широт к наступлению зимы сбрасывают листья. Вечнозеленые растения имеют зеленые листья в течение всего года. У этих растений тоже есть листопад, но когда продолжительность жизни листа достигает нескольких лет, то старые листья опадают, а сохраняются более молодые.

Видоизменения листа

Видоизменения, или метаморфозы, широко наблюдаются у всех живых организмов. Изменениям подвержены все вегетативные органы растения.

Видоизменения листа связаны с выполнением разных функций.

Колючки выполняют защитную функцию. Происхождение колючки можно определить по положению на стебле растения. У барбариса колючка листового происхождения, расположена под листом в отличие от колючки побегового происхождения у боярышника, находящейся в пазухе листа. Листового происхождения

колючки и у кактусов. Они характерны для растений засушливых мест обитаний, и видоизменениям подвергаются различные части листа. Так, у астрагалов в колючку видоизменяется рахис сложного листа, у белой акации - прилистники. У чертополоха видоизменены отдельные участки листовой пластинки.

Побеги у лиан имеют приспособления, которые помогают им удерживаться на какой-то опоре, чтобы занять определенное положение в пространстве. У гороха и чины часть листа видоизменяется в усик, что помогает им цепляться за опору. У луковиц многих растений основную их массу составляют запасающие листья (рябчик, кудреватая лилия). Луковицы луковичных растений образованы разного вида видоизмененными листьями. Так, у лука репчатого в образовании луковицы принимают участие листья низовой формации и утолщенные основания зеленых листьев. Размер видоизмененных листьев - запасающих чешуи в луковицах различен. У гиацинта и тюльпана они широкие, у лилии - узкие, слегка

Рис. 109. Насекомоядное растение - венерина мухоловка (Dionaea muscipula)

Рис. 110. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris): А - веточка; Б - пузырек с добычей; В - продольный разрез пузырька: 1 -антенны; 2 - щетинки; 3 - клапан; 4 - верхняя губа; 5 - нижняя губа; 6 - железистые волоски и железки

Рис. 111. Мешковидные листья дишидии

Прикрывающие друг друга. Листья у листовых суккулентов выполняют водозапасающую функцию (алоэ, агава).

Ловчие аппараты - наиболее интересные видоизменения листьев, свойственные насекомоядным растениям (росянка, мухоловка, непентес и др., рис. 109). Листья этих растений имеют вид кувшинчиков, урночек, захлопывающихся липких пластинок. Попавшие в них насекомые под действием ферментов разлагаются и потребляются растением. Такая особенность питания свойственна этим растениям потому, что они часто растут в местах, где в почве мало минеральных веществ. Таким образом, питание этих растений гетеротрофное, живыми организмами, что в этих условиях способствует их лучшему росту и развитию. У растения пресных водоемов - пузырчатки части сильно рассеченного листа превращены в ловчие пузырьки, куда попадают мелкие водоросли и животные (рис. ПО), после чего пузырек закрывается клапаном. Добыча под действием ферментов "переваривается".