ЦИТОПЛАЗМА 8 страница

Такие мешковидные видоизменения листьев встречаются не только у насекомоядных растений. У эпифитного растения влажного тропического леса отдельные листья дишидии видоизменяются в мешковидные образования, где накапливаются вода и гумус (рис. 111). В листьях формируются придаточные корни, снабжающие растения влагой.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

ЦВЕТОК

Цветок - высшее достижение эволюции полового размножения в мире растений. Его производные - семя и плод. Цветок - это целая система органов. Функции цветка разнообразны. На разных стадиях развития в нем образуются микро- и мегаспоры, происходят опыление, сложный процесс оплодотворения, формирование зародыша и образование плода. По современным представлениям, цветок - это укороченный и ограниченный в росте побег.

Части цветка

Цветок заканчивает побег или боковые побеги. Часть стебля под цветком - цветоножка. Она может быть укорочена или совсем отсутствует и тогда цветок называют сидячим. Цветоножка переходит в цветоложе. Форма цветоложа разнообразна: удлиненная (гравилат), выпуклая (лютик ядовитый), плоская (ромашка), вогнутая (шиповник). В узлах цветоложа расположены все части цветка: стерильные (чашелистики и лепестки) и спороносные (андроцей и гинецеи). Андроцей - это совокупность мужских органов цветка - тычинок, гинецеи - совокупность женских органов цветка - плодолистиков.

Околоцветник. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник.

Термин неудачный, так как чашечка и венчик - части цветка, а не что-то около него, но к этому термину ботаники привыкли. Чашелистики защищают цветок еще в бутоне, цвет их чаще зеленый, поэтому они участвуют в фотосинтезе. Иногда они окрашены в другие цвета и выполняют роль лепестков (калужница, ветреница). Совокупность чашелистиков составляют чашечку. Иногда чашелистики срастаются и образуют сростнолистную чашечку. Лепестки играют иную роль, чем чашелистики: они привлекают опылителей и содействуют успешному опылению. В отличие от чашелистиков, имеющих листовое происхождение, лепестки произошли из тычинок (кувшинка). А у пиона лепестки происходят от чашелистиков.

Совокупность лепестков составляет венчик. Этот термин ввел еще К.Линней. Размеры, строение, окраска венчика отличаются большим разнообразием в связи с биологией опыления. У некоторых цветковых растений венчик недоразвит или даже отсутствует, что связано с приспособлением к самоопылению или ветроопылению. Лепестки венчика могут срастаться, образуя сростнолепестный венчик (тыквенные, пасленовые), несросшиеся лепестки образуют раздельнолепестный венчик (лук, капуста). Окраска лепестков зависит от хромопластов (например, у лютиков) или пигментов клеточного сока. В зависимости от кислотности клеточного сока окраска лепестков может меняться, иногда даже в течение дня. Так, у декоративного растения Hibiscus mutabilus утром лепестки белые, днем бледно-розовые, вечером ярко-розовые. У некоторых незабудок во время раскрывания цветков лепестки розовые, а со временем становятся ярко-голубыми. Белый цвет лепестков у вишни, яблони, кувшинки обусловлен отсутствием пигментов и наличием пузырьков воздуха под покровной тканью лепестков. Разнообразие венчиков исключительно велико: они отличаются как по колеру и интенсивности окраски, так и по числу лепестков. Важное значение для характеристики и определения видов имеет взаиморасположение лепестков.

Рис. 112. Цветки с простым околоцветником: А - простой венчиковидный околоцветник гусиного лука (Gagea luted); Б - простой венчиковидный околоцветник цветка сокирки (Consolida regalis); В - простой чашечковидный околоцветник цветка свеклы (Beta vulgaris); Г - двойной, но с редуцированной чашечкой околоцветник цветка винограда (Vitisviniferd)

Рис. 113. Поперечный разрез пыльника капусты огородной (Brassica oleraced): 1 - проводящий пучок; 2 - связник; 3 - эпидерма; 4 - эндотеций; 5 - средний слой; 6 - тапетум; 7 - гнездо пыльника; 8 - тетрады микроспор

Если в цветке есть и чашечка, и венчик, то околоцветник называют двойным (вишня, колокольчик, гвоздика и др.). Простой чашечковидный околоцветник чаще зеленого цвета (щавель, свекла). Простой венчиковидный околоцветник имеет ярко окрашенные лепестки (сокирки, рис. 112). Иногда околоцветник совсем отсутствует, цветки называются голыми (белокрыльник, ива).

Андроцей цветка представлен тычинками. Тычинки - мужские половые органы - образуют большое количество микроспор - пыльцу. Тычинка имеет тычиночную нить, пыльник, состоящий из двух половинок, или тэк, соединенных связником. В каждой половинке пыльника находятся два микроспорангия, которые чаще называют гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками (рис. 113). Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Количество тычинок у растений разнообразно. Нередко число тычинок равно числу лепестков околоцветника (лилия). Во многих случаях число тычинок вдвое или во много раз превышает число лепестков (лютик, шиповник, груша, благородный лавр). Иногда число

Рис. 114. Формы тычинок: А - розы морщинистой (Rosa rugosa); Б - фиалки (Viola); В - лука круглоголового (с отростками тычиночной нити) (Аllium sphaerocephalum); Г- клещевины (Ricinus communis); Д - шалфея (Salvia); Е - вороньего глаза (Paris quadrifolia); Ж - льна (Linum usitatissimum); 3 - репы (Brassica napus); 1 - пыльник; 2 - тычиночная нить; 3 - связник; 4 - нектарники

Рис. 115. Типы андроцея, характерные для семейств: А - двусильный у Яснотковых (Lamiaceae); Б - однобратственный у Астровых (Asteraceae); В - четырехсильный у Капустных (Brassicaeae); Г- двубратственный у Бобовых (Fabaceae)

тычинок минимальное: одна (цинна, канна) или две (сирень, душистый колосок).

Как и части околоцветника, тычинки могут располагаться по спирали (магнолия, лютик), кругами и мутовками (тюльпан, лилия, лавр). Форма тычинок разнообразна (рис. 114). Длина их даже у одного вида растений может быть разной. У большинства яснотковых всего 4 тычинки, 2 длиннее других. Такие тычинки (андроцей) называют двусильными. Если все тычинки свободные, многобратственный. Все сросшиеся тычинки образуют однобратственный андроцей. При двубратственном андроцее все тычинки, кроме одной, срослись (рис. 115).

Гинецей. Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Гинецей - это совокупность плодолистиков, производящих семязачатки. Плодолистики, срастаясь, образуют один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи - вместилища семязачатков и развивающихся из них семян, столбика (одного или нескольких) и рыльца, где улавливается и прорастает пыльца. Иногда столбик отсутствует, и тогда рыльце называют сидячим (мак).

Различают разные по строению гинецеи, состоящие из одного или нескольких свободных или сросшихся плодолистиков (рис. 116). Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным.

Гинецей, состоящий из одного простого, т.е. образованного одним плодолистиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецеи состоит из двух и более свободных простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецеи, получивший обобщенное название ценокарпного. От количества плодолистиков

Рис. 116. Общий вид простого (А, Б, В) и сложного (Г) гинецея: А - махорки (Nicotiana rustled); Б - ивы (Salix); В - мака (Papaver); Г - сусака (Buiomus); I - завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце

зависит количество гнезд завязей, где впоследствии будут развиваться семена. Завязи могут быть одногнездные, двугнездные, многнездные. В процессе эволюции произошло большее или меньшее срастание завязи с другими частями цветка. В связи с этим различают верхнюю, нижнюю или полунижнюю завязи.

Верхняя завязь своими боковыми стенками не срастается с другими частями цветка, а лежит свободно на цветоложе (лютик, горох), хотя она может быть и погружена в бокаловидное цветоложе (шиповник). Цветки с верхней завязью часто называют подпестичными.

Нижняя завязь срастается с другими частями цветка (цветоложе, тычинки, лепестки, чашелистики у яблони, огурца). Цветки с такой завязью называют надпестичными. При срастании нижней части завязи с другими частями цветка выделяют полунижнюю завязь (жимолость, бузина, камнеломка).

Гипантий - особая бокальчатая структура, образованная в результате срастания нижних частей покрова и андроцея. У некоторых растений семейства Розоцветные (шиповник и др.) гипантий участвует в образовании плода.

В цветках однодольных и двудольных растений имеются особые железки - нектарники, выделяющие сахаристую жидкость - нектар. Положение нектарников различно (рис. 117). В состав нектара входят различные сахара, аминокислоты, белки, витамины и другие органические и неорганические соединения. Количество нектара - от следов до десятка миллиграммов. Цветки княженики содержат 90 мл. Концентрация Сахаров в нектаре от 30 до 60 %. Очень высокая концентрация Сахаров у цветков черной смородины, клевера, вероники. Выделение нектара у всех растений идет в разное время суток, что имеет большое значение в привлечении

Рис. 117. Некоторые типы нектарников (н): 1 - лютик едкий (Ranunculus acer); 2 - барбарис Тунберга (Berberis thunbergii); 3 - пузыреплодник амурский (Physocarpus anwrensis), слева тычинки не изображены; 4 - герань луговая (Geranium pratense); 5 - синюха голубая (Polemonium coeruleum); 6 - медуница мягчайшая (Pulmonaria molissima), околоцветник и тычинки не изображены; 7 - сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria); 8 - камнеломка теневая (Saxifraga umbrosa); 9 - фиалка гибридная (Viola hybrida); 10 - ночная фиалка (Hesperis sp.), Л - авокадо американское (Persea americana): a - фертильная тычинка; б - стерильная тычинка (нектарник)

опылителей. Утром больше всего нектара у липы, глухой крапивы, душицы, вики. Днем больше нектара у фацелии, кипрея, а у синюхи, медуницы, чины - вечером. Нектарники разнообразны по форме и расположению.

Разнообразие цветков. Формула цветка

Цветки бывают обоеполые и раздельнополые. Около 75 % видов покрытосеменных растений содержат на одном растении тычинки и пестики, 25 % имеют в цветках или тычинки, или пестики. Часто такие цветки называют тычиночными, или мужскими, а другие - пестичными, или женскими. Различают растения, у которых на одном экземпляре, как, например, у кукурузы, березы, дуба, развиваются отдельно тычиночные или пестичные цветки. Такие растения называют однодомными. У двудомных растений пестичные и тычиночные цветки находятся на разных экземплярах (конопля, облепиха, тополь). Если на растении развиваются как однополые, так и обоеполые цветки (многие сложноцветные), то их называют полигамными.

У многих цветковых растений цветок актиноморфный (правильный), так как через его плоскость можно провести более одной оси симметрии (гвоздика, тюльпан, первоцвет, рис. 118). Через

 

Рис. 118. Формы спайнолепестных актиноморфных венчиков: А - колесовидный у вербейника (Lysimachid); Б - воронковидный у табака (Nicotiana tabacum); В - колокольчатый у вьюнка (Convolvulus regalis); Г - трубковидный у подсолнечника (Helianthus annuus); Д - блюдцевидный у сирени (Syringa): 1 - трубка; 2 - отгиб (пластинка); 3 - зев

плоскость зигоморфных (неправильных) цветков можно провести только одну ось симметрии (шалфей, конский каштан павия, тау-сагыз, рис. 119). Существуют еще асимметричные цветки (канна, валериана, конский каштан павия, рис. 120).

Рис. 119. Формы спайнолепестных венчиков: А - зигоморфные; Б - асимметричный у конского каштана павия (Aesculuspavia); 1 - двугубый у шалфея (Salvia); 2 - язычковый у тау-сагыза (Scorzonera tausaghyz); 3 - двугубый со шпорцем у льнянки (Linaria)

Рис. 120. Формы цветка: А - актиноморфный; Б - зигоморфный; В - асимметричный

Строение цветка - наличие, отсутствие и расположение различных его частей - можно выразить формулой с помощью буквенных обозначений и цифр. Так, формула включает следующие знаки: Са (calex) - чашечка, Со (corolla) - венчик, A (androceum) - андроцей, G (gynoeceum) - гинецей, Р (perigonium) - простой околоцветник, * - актиноморфный, ↑ - зигоморфный цветок. Число членов цветка обозначают цифрами. Если число членов цветка непостоянно или неопределенно, то ставят знак ∞. В случае срастания каких-то частей цветка их число ставят в скобки. Если одноименные члены цветка располагаются не в один круг, а в несколько, то между числами ставят знак +. В формуле отражается и положение завязи. Нижняя завязь - над цифрой, указывающей количество завязей, ставят черточку, например G₅, верхняя завязь - черточка внизу G₂. Еще более полное представление о цветке дает диаграмма, которая представляет собой проекцию цветка на плоскость, т.е. взаимное расположение частей цветка (рис. 121).

Рис. 121. Изображение строения цветка с помощью диаграмм и формулы: А - цветок в поперечном разрезе; Б - диаграмма цветка; В - формула цветка; 1 - ось соцветия; 2 - чашелистики; 3 - лепестки; 4 - тычинки (андроцей); 5- завязь (гинецей); 6 - кроющий лист

ОБРАЗОВАНИЕ МИКРО- И МЕГАСПОР И ИХ ПРОРАСТАНИЕ В ЦВЕТКЕ

Микроспоры образуются в пыльцевых гнездах (микроспорангиях) тычинки. В результате редукционного деления в клетках споро-образующей ткани формируются споры - микроспоры, имеющие гаплоидный набор хромосом. Споры возникают или одиночно, или тетрадами (рогоз). Каждая спора имеет две оболочки - экзину (наружная) и интину (внутренняя). Экзина отличается необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Микроспора цветковых растений, находясь еще в микроспорангии, начинает прорастать - делиться. У тропических растений ядро споры делится сразу, у растений умеренных широт - через несколько дней или недель (например, у березы только в конце зимы). В результате деления образуется пылинка, или пыльца, состоящая из двух клеток: вегетативной и генеративной. Генеративная делится, образуя два спермия (рис. 122).

Завязь пестика выполняет иную функцию, чем пыльники тычинок. Там формируются семяпочки (или семязачатки),

Рис. 122. Микроспора и ее прорастание: А - микроспора; Б - пыльцевое зерно; В - формирование пыльцевой трубки; Г - часть пыльцевой трубки; 1 - экзина; 2 - интина; 3 - вегетативная клетка; 4 - репродуктивная клетка; 5 - спермин

Рис. 123. Схема формирования семязачатка зародышевого мешка: 1,2,3,4- развитие нуцеллуса, обособление и мейоз клетки археспория, отмирание трех мегаспор; 5, 6, 7, 8 - развитие женского гаметофита - зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры

прикрепленные к стенке завязи с помощью семяножки. Семяпочка имеет покров - интегумент (один или два). Покровы на вершине семяпочки не смыкаются и образуют пыльцевход (микропиле). Внутреннюю часть семяпочки составляет нуцеллус. В нуцеллусе появляются несколько спорообразующих клеток, одна из которых дает начало спорам.

В результате редукционного деления возникают 4 мегаспоры, из которых только одна достигает полного развития. Находясь еще в семяпочке, она начинает прорастать (делиться). В результате неоднократного деления ядра мегаспоры образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Два ядра из восьми сливаются и образуют диплоидное вторичное ядро. Три гаплоидные клетки, одна из которых яйцеклетка, располагаются в зародышевом мешке ближе к микропиле, а две другие получили название синергид. Еще три клетки - антиподы - находятся на противоположной стороне зародышевого мешка (рис. 123).

Опыление

Опыление - необходимое условие оплодотворения, происходящего в цветке. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика.

Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида. Кроме того, самоопыление характерно для растений, где невозможно перекрестное опыление. Этот вид опыления осуществляется, когда тычинки постоянно соприкасаются с пестиком (копытень, седмичник, рис. 124). Чаще самоопыление наблюдается у растений темнохвойного леса (брусника, черника). У кислицы,

Рис. 124. Контактная автогамия у копытня европейского (Asarumeuropaeum): 1 - рыльце; 2 - пыльник

Рис. 125. Клейстогамия у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella): 1 - общий вид растения с клейстогамными цветками на разных стадиях развития; 2 - хазмогамный цветок; 3 - отдельный клейстогамный цветок в стадии опыления; 4 - то же, с удаленным околоцветником

растущей в темнохвойном лесу, где большая влажность воздуха и почти нет опыляющих насекомых, опыление происходит, когда цветки еще в бутоне (рис. 125), - клейстогамия.

Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно. У растений есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и, следовательно, способствующие перекрестному опылению. К ним относится двудомность растений, т. е. разновременное созревание тычинок или пестиков: протандрия - раньше созревает пыльца (колокольчики, гвоздики, сложноцветные), протогиния - раньше созревает рыльце (крестоцветные, розоцветные).

Различают два вида перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Абиотическое - анемофилия, гидрофилия. При перекрестном опылении цветки имеют приспособления для опыления агентами живой и неживой природы.

Энтомофилия - опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Растения для

опыления насекомыми имеют ряд приспособлений. Так, мак, пион, шиповник, зверобой образуют много пыльцы и этим привлекают жуков, которые питаются пыльцой. Нектар растения выделяют в разном количестве и в разное время дня, что помогает насекомым находить его в любое время. В привлечении насекомых большое значение имеют запах и окраска растений. Цветовая гамма цветков разнообразна, и восприятие цвета у насекомых отличается от восприятия человека. Пчел привлекает ультрафиолетовое излучение некоторых растений, которое не воспринимает глаз человека (дербенник иволистный), а также пестрая окраска цветка - точки, штрихи, линии, пятна разной величины и окраски, которые указывают на местонахождение нектара в цветке, например желтое кольцо на голубом цветке незабудки. Разнообразная окраска цветков безусловно имеет приспособительное значение. Учитывая, что насекомые по-разному воспринимают цветовую гамму, можно видеть, что для сбора нектара или пыльцы они выбирают цветки такой окраски, которая наиболее восприимчива для глаз насекомого. Бабочки белянки летят в поисках пищи на красное, желтое, сине-фиолетовое, а нимфалиды и бархатницы предпочитают желтый или голубой цвет, ночные бабочки - белый, светло-желтый, светло-пурпурный. Цветочные мухи, жужжалы посещают цветки с ярко-желтой, синей, фиолетовой окраской. Цветки привлекают насекомых своим запахом. Запах не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой запах привлекает мух как место для отложения яиц.

Рис. 126. Опыление (гидрофилия) у валлиснерии (Vallisneria spiralis): А - тычиночный и пестичный экземпляры; Б - цветки валлиснерии на поверхности воды; 1 - тычиночный экземпляр; 2 - пестичный экземпляр; 3, 4 - соответственно тычиночные и пестичный цветки на поверхности воды

Орнитофилия - опыление птицами - характерно для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.

Хироптерофилия - опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные "посадочные площадки" - толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.

Анемофилия - опыление с помощью ветра. Оно представляет собой адаптацию цветковых растений к неблагоприятным условиям, которые ограничивают возможность биотического опыления. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветника, без запаха и окраски (невзрачные), но имеют перистое рыльце. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.

Гидрофилия - перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея, руппия и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду (рис. 126).

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце (рис. 127). Микроспора еще внутри пыльника прорастает и ее ядро подвергается митотическому делению, в результате которого образуется маленькая репродуктивная клетка и большая вегетативная. Попав на пестик, вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, а ядро геративной клетки делится и дает две мужские клетки спермин. На следующем этапе пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, разрывается и из нее выходят гаметы. Один спермий сливается с яйцеклеткой (зигота диплоидна), другой - со вторичным ядром. Такое оплодотворение называется двойным. Это выдающееся открытие принадлежит русскому ученому С. Г. Навашину. Из оплодотворенной клетки (зиготы) развивается зародыш будущего растения. Из вторичного ядра зародышевого мешка - эндосперм семени, иными словами, семя образуется из семяпочки после оплодотворения. Из покровов семяпочки развивается кожура семени, из зиготы - многоклеточный зародыш, из триплоидной клетки - запасающая ткань

Рис. 127. Двойное оплодотворение у цветкового растения: А - поперечный разрез цветка; Б - проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; 1 - пыльник с пыльцевыми зернами; 2 - прорастающее пыльцевое зерно; 3 - рыльце; 4 - тычиночная нить; 5 - завязь; 6 - зародышевый мешок; 7 - лепесток; 8 - чашелистик; 9 - пыльцевая трубка; 10 - вегетативное ядро; 11 - спермин; 12 - яйцеклетка; 13 - центральные клетки; 14 - зачаток эндосперма

эндосперм. Возможно возникновение в семени запасающей ткани из нуцеллуса (центральной части семяпочки). Эту ткань называют периспермом.

СОЦВЕТИЯ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Очень часто на растении образуется лишь один цветок (тюльпан, мак). Одиночные цветки располагаются на главной оси побега, на боковых побегах, а также в их пазухах.

Гораздо чаще цветки формируют группу цветков с определенным расположением, называемую соцветием. Нередко соцветия называют специализированным цветоносным побегом. Отмечается большое разнообразие соцветий по их структуре, размерам и числу цветков. Так, соцветие рогоза содержит до 300 тыс. цветков, а соцветие пальмы корифа достигает длины 10 м с 10 млн цветков.

К настоящему времени выработаны два принципа классификации соцветий, достаточно искусственных. Первый - местоположение соцветий на стебле. В связи с этим различают верхушечные - верхоцветные (закрытые) и боковые - бокоцветные (открытые) соцветия.

У верхоцветного соцветия верхушечный цветок развивается раньше, чем боковые, а боковые распускаются в нисходящей

последовательности. У бокоцветных (открытых) соцветий верхушка главной оси не заканчивается цветком, но продолжает некоторое время формировать боковые цветки.

Второй принцип классификации основан на способе ветвления и последовательности развития цветков. По этой классификации выделяют два типа соцветий: моноподиальные и симподиальные.

Моноподиальные соцветия часто называют ботрическими, неопределенными, так как число боковых ветвей неопределенно. В этом

Рис. 128. Простые моноподиальные соцветия: А - колос вербены (Verbena); Б, В - початок кукурузы (Zea mays); Г - кисть черемухи обыкновенной (Prunus padus); Д - щиток груши обыкновенной (Pynis communis); E - зонтик лука (Allium); Ж- головка клевера (Trifolium); 3 - корзинка ромашки непахучей (Matricaria inodord); И, К - корзинка ноготка (Calendula)

типе соцветий четко выражен главный стержень, т.е. ось первого порядка. Различают простые и сложные моноподиальные соцветия.

Простые моноподиальные соцветия. К этому типу соцветий относятся следующие (рис. 128).

Колос - соцветие, в котором цветки лишены цветоножек и сидят непосредственно на оси - в пазухах кроющих листьев (подорожник, вербена, любка двулистная).

Сережка - повислый колос (береза, лещина). Початок - колос с сильно утолщенной осью с поочередно расположенными цветками в пазухах листьев (белокрыльник, женское соцветие кукурузы).

Кисть - соцветие, у которого на главной оси на цветоножках сидят цветки в пазухе кроющих листьев (ярутка, барбарис, люпин).

Щиток - кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних (груша, спирея).

Зонтик - соцветие, главная ось которого укорочена, а цветоножки имеют почти одинаковую длину и заканчиваются в одной плоскости (первоцвет, лук, сусак зонтичный).

Головка - соцветие с укороченной булавовидной осью, а цветки часто почти без цветоножек (клевер).

Корзинка - на сильно расширенном цветоложе сидят сильно скученные цветки. Верхушечные листья образуют обертку соцветия (подсолнечник, календула, астра).

Сложные моноподиальные соцветия (рис. 129). Это соцветия, у которых оси второго порядка несут простые соцветия.

Сложный колос - на главной оси соцветия сидят простые колоски (пшеница, рожь).

Сложный зонтик - на оси первого порядка находятся оси второго порядка с простыми зонтиками (укроп, тмин).

Метелка - от главной оси отходят ветвящиеся боковые

Рис. 129. Сложные моноподиальные соцветия: А - сложный колос пырея ползучего (Agropyron repens); Б - метелка костра (Bromus); В - сложный зонтик укропа пахучего (Anethum graveolens)

оси, заканчивающиеся цветками (сирень, полынь, мужские соцветия кукурузы).

Сложный щиток - иначе щитовидная метелка (бузина, калина).

Симподиальные соцветия (их называют также цимозными). Ось первого порядка заканчивается цветком, который зацветает первым. На этой оси закладываются оси второго порядка, а на них - оси третьего порядка и т.д. На каждой из осей развивается верхушечный цветок. Симподиальные соцветия представлены монохазием, дихазием, плейохазием.

Рис. 130. Симподиальные соцветия: А - монохазий (завиток) окопника лекарственного (Symphytum offtcinale); Б - монохазий незабудки (Myosotis); В - дихазий ясколки (Cerastium); Г - плейохазий молочая (Euphorbia)

Монохазии - соцветие, в верхней части главной оси которого отходит ось второго порядка, также несет цветок, из-под него отходит ось третьего порядка с цветком. В зависимости от того, в одну или разные стороны отходят ветви разного порядка, эти соцветия делят на:

завиток - боковые подцветковые ветви развиты с одной стороны (незабудка);

извилину - соцветие, у которого оси второго, третьего и т.д. порядков поочередно отходят в разные стороны (белена, росянка);

дихазий - двулучевой верхоцветник - соцветие, у которого ось каждого порядка имеет две супротивные (подцветочные) оси, заканчивающиеся цветками и также дающие две подцветковые оси с таким же ветвлением (звездчатка, ясколка);

плейохазий - многолучевой верхоцветник, или ложный зонтик, - соцветие, от каждой оси которого с цветком отходит несколько более удлиненных подцветочных осей, образующих мутовку и заканчивающихся цветками (рис. 130).

ПЛОДЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Плод - орган, развивающийся после оплодотворения из завязи гинецея или гинецея и других частей цветка. Он защищает семена и способствует их распространению. Наружная часть плода - околоплодник. По своей консистенции околоплодник может быть сочным или сухим. На этом основании плоды довольно искусственно делят на сочные и сухие. Кроме того, околоплодник по своему строению неоднороден. Различают наружную, среднюю и внутреннюю части околоплодника. У одних плодов части околоплодников разные и четко выделены (слива), у других - стенки околоплодника одинаковы (лещина).

Кроме того, в плодах может образовываться много семян (арбуз, дыня, мак, горох) или одно семя (липа, дуб). Сухие многосемянные плоды - вскрывающиеся (живокость, сочевичник). Ниже приведена наиболее распространенная классификация плодов.