Хемосинтез

В природе органическое вещество создают не только растения, но и бактерии, не содержащие хлорофилла. Этот автотрофный процесс называется хемосинтезом, потому что осуществляется благодаря энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Энергия, получаемая при окислении, запасается в организме в форме АТФ. Хемосинтез открыл (1889- 1890) русский микробиолог С. Н. Виноградский.

В водоемах с сероводородом живут серобактерии. Энергию, необходимую для синтеза органических соединений из диоксида углерода, они получают, окисляя сероводород. Выделяющаяся в результате свободная сера накапливается в их клетках в виде множества крупинок. Образовавшаяся в результате энергия также используется на синтез органического вещества из диоксида углерода. Колоссальное количество серобактерий

обитает в Черном море, в котором глубже 200 м вода насыщена сероводородом.

Чрезвычайно широко распространены в почве и различных водоемах нитрифицирующие бактерии, которые играют очень важную роль в круговороте азота в природе. Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит источником нитратов. Жизнедеятельность бактерий - один из важнейших факторов плодородия почв.

Запасные питательные вещества у бактерий - крахмал, гликоген, волютин, капельки жира, а у серобактерий - капельки серы. По типу дыхания бактерии делят на аэробные и анаэробные (рис. 141). Анаэробные бактерии живут без доступа кислорода. Энергия, необходимая для жизнедеятельности, добывается за счет брожения. Различают спиртовое, молочнокислое и маслянокислое брожение.

Для бактерий характерны быстрый рост и бесполое размножение (деление клеток). Половой процесс примитивный: гаметы не образуются, а происходит обмен генетическим материалом. Росту бактерий способствуют температура и рН среды. Ультрафиолетовое излучение тормозит рост и деление клеток бактерий. Некоторые бактерии способны образовывать эндоспоры - споры внутри клетки. Это толстостенные долгоживущие образования, устойчивые к нагреванию.

Бактерии распространены повсюду: в чистой воде, почве, воздухе, пустынях, на дне океанов, в горячих источниках с температурой более 88 °С. Они играют важную роль в природе, народном хозяйстве и быту человека. Участвуют в почвообразовании, образовании гумуса почв, минерализируя органические вещества, в круговороте азота, серы, фосфора в природе. Бактерии находят применение в очистных сооружениях для очистки сточных вод. Многие полезные продукты питания получаются в результате брожения (молочнокислые

 

Рис. 141. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии: 1 - мезосома; 2 - пили (нитевидные придатки); 3 - фотосинтетические мембраны; 4 - капсула; 5 - жгутик; 6 - клеточная стенка; 7 - плазматическая мембрана; 8 - рибосомы; 9 - запасные питательные вещества; 10 - цитоплазма; 11 - кольцевая молекула ДНК

продукты, квашеные продукты, спирт). Бактерии используют для получения силоса. В медицине - для синтеза антибиотиков. Бактерии обитают и в организме человека. В кишечнике живет Е. coli, которая синтезирует витамины группы В и витамин К. Среди бактерий немало патогенных. Они вызывают такие заболевания, как дифтерия, туберкулез, коклюш, гонорея, сифилис, тиф, столбняк, холера, брюшной тиф и др.

Подцарство Синезеленые водоросли - Cyanophyta

Синезеленых водорослей насчитывается около 2 тыс. видов. Эти древнейшие прокариоты возникли около 3 млрд лет назад. Среди них есть и одноклеточные, и колониальные, и нитчатые организмы. Как и у других прокариот (бактерий), у них нет оформленного ядра, отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Из пигментов имеются хлорофилл а, каротин, ксантофилл, билипротеин. Сине-зеленая окраска обусловлена

Рис. 142. Синезеленые водоросли: А - схема строения клетки на примере Lyngbya: ч - чехол; нм - наружная мембрана; кс - клеточная стенка; кп - клеточная перегородка; вкп - врастающая клеточная перегородка; ц - цитоплазма; р - рибосомы; фсм - фотосинтетические мембраны; вм - внутренняя мембрана; яв - ядерное вещество; мх - эквиваленты митохондрий; в - волютин; Б - виды синезеленых водорослей: 7 - осциллатория (общий вид нити); 2 - анабена (общий вид нити); 3 - глеокапса; 4 - хроококк (с - спора, г - гетероциста)

фикоцианом. В зависимости от соотношения пигментов у разных видов окраска бывает также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой и почти черной (рис. 142, А).

Синезеленые водоросли распространены по всему земному шару. Вокруг клеток синезеленых водорослей (колониальных и нитчатых) образуются слизистые влагалища, препятствующие высыханию. Многие нитчатые защищены также особыми клетками - гетероцистами, заполненными прозрачным содержимым. Эти водоросли с гетероцистами способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые из них входят в состав лишайников и могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений.

Синезеленые водоросли участвуют в "цветении" мелководных застойных водоемов. Их массовое развитие часто приводит к гибели высших водных растений и замору рыб, других животных водоема. Размножению этих водорослей способствует человек, загрязняя водоемы органическими веществами. Некоторые пресноводные синезеленые водоросли токсичны для человека и животных. Они размножаются делением клеток пополам, нитчатые формы - короткими участками, отделяющимися от материнской нити - гормогониями, а также с помощью спор, способных переживать неблагоприятные условия, а затем прорастать в новую водоросль. Наиболее известные синезеленые водоросли - анабена, осциллатория и носток (рис. 142, Б).

НАДЦАРСТВО ЭУКАРИОТЫ - EUCARYOTA

ЦАРСТВО ГРИБЫ - FUNGI

Грибы - довольно обширная группа, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они образуют особое царство гетеротрофных организмов, которые для своего питания нуждаются в готовых органических веществах. Присутствие в обмене веществ мочевины, в стенках клеток хитина, запасного вещества гликогена сближает их с животными, а по способу питания (всасывание питательных веществ) и неограниченному росту в течение всей жизни они близки к растениям.

Грибы разнообразны по внешнему виду, размерам и по месту обитания. Но у них много общего в строении тела и отдельной клетки. Все тело - мицелий, или грибница, образовано гифами. Клетка гриба имеют прочную стенку, состоящую из полисахарида - хитина. В клетке одно или несколько ядер. В цитоплазме есть ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды, в вакуолях - волютин, гликоген, жиры. Пластиды отсутствуют.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия. Бесполое размножение - с помощью гиф, эндогенных и

Рис. 143. Дрожжи: 1 - отдельная клетка; 2 - почкование; 3 - группы клеток после почкования

экзогенных. Для дрожжей характерно почкование клеток. Для полового размножения у большинства грибов специализированных органов нет (рис. 143).

Вид полового процесса связан с размером и подвижностью половых клеток. У некоторых грибов половой процесс представляет собой слияние двух вегетативных клеток мицелия.

Благодаря большому количеству ферментов в клетках грибы распространены на разных субстратах. Почвенные грибы участвуют в минерализации органических веществ и образовании гумуса. В этой группе есть микоризообразователи (сожительство корней растений с гифами гриба).

Другая группа грибов живет на живой или мертвой древесине, на древесине жилищных построек. Многие грибы - паразиты животных и растений.

Патогенные грибы вызывают у растений ряд заболеваний: мучнистую росу, фитофтору томатов, картофеля, головню и спорынью злаковых растений. Есть специфическая группа грибов, обитающая на промышленных материалах (металл), бумаге, книгах, рукописях, вызывая их разрушение.

Значение грибов в природе и жизни человека велико и разнообразно. Они участвуют в круговороте веществ, минерализуя органические вещества (остатки растений и животных), способствуют плодородию почвы.

Присутствие в клетке гриба большого количества ферментов позволило использовать их в разных отраслях промышленности: для осветления соков, переработки сырья, грубых кормов, разрушения бумажных отходов, получения антибиотиков, гормонов роста. Среди грибов много возбудителей болезней человека, животных и растений.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - PLANTAE

В современной систематике царство Растения делят на три подцарства: Багрянки, или Красные водоросли (Rhodobionta); Настоящие водоросли (Phycobionta, или Algae) и Высшие растения, или Листостебельные (Embryobionta). Багрянки часто называют низшими растениями: вегетативное тело их не расчленено на органы и ткани и также называется талломом. Однако у багрянок по сравнению с настоящими водорослями есть некоторые отличия.

Растения - царство эукариотических организмов, способных к фотосинтезу, имеющих плотные, как правило, целлюлозные клеточные стенки. Следовательно, преобладающее большинство растений по способу питания - автотрофы. Растения-паразиты с гетеротрофным типом питания всегда вторичного происхождения.

Древнейшие растения известны с протерозойской эры (примерно 1,5 млрд лет назад). Со второй половины силурийского периода палеозойской эры на суше стали расселяться высшие растения, которые впоследствии стали господствовать на планете.

Особая, космическая роль зеленых растений состоит в том, что без них невозможна жизнь всех других живых организмов, в том числе и человека. Только хлорофилл, содержащийся в зеленых растениях, способен аккумулировать энергию солнца и превращать ее в энергию химических связей, что ведет к образованию органического вещества из неорганических веществ.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ, ИЛИ ВОДОРОСЛИ - ALGAE

Низшие растения, или водоросли, или талломные растения, тело которых не расчленено на ткани и органы, населяют все сферы обитания нашей планеты. К ним относятся подцарства Багрянки и Настоящие водоросли. Водоросли участвуют в фотосинтезе и являются основными поставщиками кислорода и органического вещества, главным образом в морях и океанах. Многие морские водоросли используются в пищу и на корм скоту, служат источником сырья для получения удобрений, йода, агар-агара. Агар-агар широко применяется в микробиологической, текстильной, пищевой и бумажной промышленности. В вопросах происхождения разных отделов водорослей еще много неясного: существует предположение, что некоторые резко отличающиеся друг от друга отделы водорослей имеют разные филогенетические корни, могли возникнуть путем независимых эндобиотических взаимоотношений прокариот (об этом свидетельствуют различия в типах митохондрий, наборе пигментов пластид и др.). Поэтому большинство современных систематиков фотосинтезирующие низшие растения делят на ряд независимых таксонов, чаще всего на два подцарства:

Багрянки, или Красные водоросли, и Настоящие водоросли. Под-царство Багрянки состоит из одного отдела, в то время как под-царство Настоящие водоросли, по данным разных авторов, включает от 6 до 10 отделов: Золотистые водоросли - Crysophyta, Желто-зеленые - Xanthophyta, Диатомовые - Diatomeae (Bacillariophyta), Динофлагеллаты - Dinophyta; Бурые водоросли - Phaeophyta; Зеленые водоросли - Chlorophyta; Эвгленовые водоросли - Euglenophyta.

Подцарство Багрянки - Rhodobionta

Подцарство Багрянки, или Красные водоросли, включает единственный отдел Красные водоросли (Rhodophyta). Отдел насчитывает более 600 родов и около 4000 видов.

Ископаемые остатки красных водорослей обнаружены в кембрийских отложениях, имеющих возраст примерно 500 млн лет. В основном это морские обитатели бентоса морей и океанов, но среди них есть и пресноводные, и почвенные. Многие красные водоросли живут на больших глубинах Мирового океана при очень незначительной освещенности. Название свое получили за окраску таллома, который особенно яркий (малиновый, красно-вишневый и синий) на больших глубинах. На мелководьях талломы желтоватого цвета (анфельция - Ahnfeltia, литотамнион - Lithothamnion и др.).

Окраска таллома обусловлена особыми красящими пигментами. В хроматофорах красных водорослей помимо хлорофиллов а и d присутствуют каротиноиды ((3-каротин, зеаксантин, лютеин и др.), а также ряд водорастворимых пигментов - фикобилинов: красные и синие фикоэритрины, фикоциан и др. От соотношения этих пигментов зависит окраска таллома. Благодаря фикоэритрину багрянки успешно фотосинтезируют в условиях слабого зеленого и синего освещения. По теории Т. В.Энгельмана, красный пигмент рассматривается как приспособление красных водорослей к цветному освещению. В результате фотосинтеза образуется полисахарид - багрянковый крахмал, который ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.

Строение таллома представлено как одноклеточными коккоидными формами (порфиридиум - Porphyridium - почвенная красная водоросль), так и многоклеточными в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Некоторые водоросли имеют пластинчатые талломы паренхимного строения (порфира - Porphyra, см. рис. 144, Л). Большинство же красных водорослей имеет псевдопаренхимное строение талломов в результате переплетения одной или множества нитей (полисифония - Polysiphonia и др.).

Клетки красных водорослей окружены стенкой, в которой содержатся пектин и гемицеллюлоза, в связи с чем стенки набухают

 

Рис. 144. Багрянки: А - порфира (Porphyrd); Б - каллитамнион (Callithamnion); В - делессерия (Delesseria);

и сливаются в общую слизистую массу мягкой или хрящеватой консистенции, заключающую протопласты. Нередко в клеточных стенках откладывается известь (литотамнион - Lithothamniori), что придает водорослям жесткость и окаменелость. Клетки одно- или многоядерные, хроматофоры (пластиды) чаще всего в виде зерен или пластинок, реже звездчатые. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, развивающихся в спорангиях. Перед образованием спор в спорангиях происходит мейоз. Споры имеют один набор хромосом.

Половой процесс оогамный (см. выше). Женский орган - карпогон состоит из расширенной базальной части - брюшка, в котором находится яйцеклетка, и отростка - трихогины. Антеридии представлены мужскими мелкими бесцветными клетками без жгутиков - спермациями, которые, выпав из антеридиев, пассивно

Рис. 144. Багрянки: Г- органы спороношения делессерии: 1 - веточка таллома с карпогоном и антеридиями (ан - антеридии, бк - брюшная часть карпогона, т - трихогина, сп - спермаций); 2 - тетраспорангии; 3 - цистокарпии (в разрезе). Справа - схема цикла развития

переносятся токами воды и прилипают к трихогине. После этого стенки трихогины растворяются и ядро спермация продвигается в брюшко карпогона для слияния с ядром женской яйцеклетки. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется от трихогины перегородкой. В дальнейшем трихогина отмирает, а в брюшке образуется зигота (2л), затем диплоидные карпоспоры, дающие начало диплоидному таллому. На диплоидном талломе в результате редукционного деления (мейоза) формируются гаплоидные (я) тетраспоры, а на гаплоидном талломе, выросшем из тетраспор, опять развиваются половые органы: карпогон с яйцеклеткой и антеридий со спермациями (см. рис. 144).

Красные водоросли довольно широко используются в хозяйстве человека, например порфира, родимения - в пищу. В Японии развито промышленное культивирование порфиры. Из водорослей

готовят салаты, приправы, варят супы. Они употребляются как в свежем, так и в засушенном или даже засахаренном виде. Анфельция служит сырьем для получения агар-агара, используемого в качестве питательной среды при культивировании микроорганизмов, а также применяется в пищевой промышленности при изготовлении тортов, особенно "Птичьего молока", мармелада и др. Красные водоросли можно скармливать скоту.

Подцарство Настоящие водоросли - Phycobionta

Слоевище (таллом) настоящих водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным и иметь разную организацию. Морфологические различия в строении таллома отражают основные этапы эволюции морфологической структуры водорослей. Амебоидная структура - простейшая. Водоросли с такой структурой одноклеточные, лишены твердой клеточной стенки и способны передвигаться, как амебы, выпуская ложноножки. Такую структуру имеют некоторые представители пирофитовых (Pyrrophyta), золотистых (Chrysophyta) и желто-зеленых (Xantho-phyta) водорослей. Монадная структура также характерна для одноклеточных или колониальных водорослей, но со жгутиками (представители зеленых - Chlorophyta). Коккоидная структура свойственна неподвижным одиночным или колониальным клеткам зеленых водорослей, живущих в симбиозе с грибами у лишайников. Существуют также нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, сифональная, харофитная и другие структуры.

Клетки водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из двух слоев: целлюлозного и пектинового. Кроме того, у многих водорослей в стенках присутствует альгиновая кислота (бурые водоросли - Phaeophyta).

У просто устроенных водорослей с монадной структурой клеточные стенки отсутствуют, а их функцию выполняет наружный слой цитоплазмы - плазмалемма. Цитоплазма может занимать всю клетку водорослей или располагаться постенно. Ядро или одно, или их много. Хроматофоры (или хлоропласты) водорослей разнообразны по форме и отличаются от хлоропластов высших растений большими размерами. Форма хлоропласта может служить систематическим признаком для определения рода у водорослей. В состав хроматофоров входят такие пигменты, как хлорофиллы а, Ь, с, d, e, каротин, ксантофилл, фукоксантин (бурый пигмент), фикоциан, фикоэритрин.

Водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит делением клеток, разрывом нитей, частями талломов. У харовых водорослей образуются специальные клубеньки, дающие начало новому растению. Бесполое размножение осуществляется с помощью подвижных

зооспор или неподвижными спорами. Зооспоры у представителей разных отделов водорослей бывают с одним или несколькими жгутиками, которые после непродолжительного движения сбрасывают их, клетка окружается стенкой и прорастает в новое растение.

Половой процесс у водорослей происходит с помощью половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза, поэтому гаметы всегда гаплоидны (п). После слияния двух гамет (мужской и женской) появляется новая диплоидная клетка - зигота (2п), из которой развивается диплоидная водоросль.

У водорослей различают разные формы полового процесса: изогамный, гетерогамный и оогамный. Оогамный процесс наиболее эволюционно продвинутый. У водорослей с монадной структурой в половом процессе могут копулировать не отдельные половые клетки, а две взрослые водоросли. Такой процесс полового размножения называется хологамией. Конъюгация - форма полового процесса, при которой сливаются протопласты вегетативных клеток, соединенных поперечными выростами. Половые гаметы могут образовываться как на одной особи - гомоталлизм, так на разных - гетероталлизм.

У подавляющего большинства водорослей в жизненном цикле существует чередование поколений, которое впервые выявлено у настоящих водорослей. Поколения представлены в форме гаметофита (п) и спорофита (2л) (рис. 145). Гаметофит - половое поколение, на котором образуются половые гаметы, а после копуляции - зигота, прорастающая в диплоидный спорофит. Спорофит - бесполое поколение, на нем в специальных клетках - зооспорангиях происходит редукционное деление, образуются гаплоидные зооспоры, из которых вырастает гаметофит. Если гаметофит и спорофит внешне не различаются между собой, то такая смена поколений называется изоморфной (характерна для морских зеленых водорослей: ульвы - Ulva, кладофоры - Cladophora и других и большинства красных водорослей); если же они как-то отличаются - то гетероморфной (особенно много среди бурых водорослей: виды Laminaria и др., редко среди зеленых и красных водорослей).

Рис. 145. Чередование поколений и смена ядерных фаз у бурой водоросли ламинарии (Laminaria)

 

Экологические группы водорослей

Водоросли бывают как микроскопических, так и относительно крупных размеров. Многие микроскопические водоросли вызывают "цветение" воды (синезеленые, зеленые и др.), входят в состав планктона (свободноплавающие в толще воды микроскопические организмы) Мирового океана, точнее, фитопланктона - растительной части планктона, состоящей из одноклеточных жгутиконосцев, зеленых, диатомовых, эвгленовых и других отделов водорослей. Значение фитопланктона огромно, так как только за счет него в Мировом океане существует жизнь и создается органическое вещество. Как известно, планктоном питаются не только мелкие беспозвоночные и мальки рыб, но и крупные китообразные млекопитающие.

Крупные морские бентосные (прикрепленные к субстрату) водоросли, или макрофиты, могут составлять "подводные леса" (в основном виды бурых и красных водорослей), достигая иногда в длину 60 м. Среди бентосных водорослей преобладают представители зеленых, бурых и красных. Так, в дальневосточных морях массовые заросли бентосных водорослей насчитывают около 50 видов (ламинарии, фукусы и др.). Среди них существует четкая ярусность.

Зеленые и бурые водоросли широко представлены в зоне литорали (зона морей и океанов, подверженных приливам и отливам) и сублиторали (материковый склон, постоянно находящийся под водой) до глубин 30-50 м (рис. 146). Литораль подразделяют на верхнюю (на границе с супралиторалью - зоной брызг прибоя),

Рис. 146. Схема, иллюстрирующая зональное распределение водорослей на скалистом побережье в Европе

среднюю и нижнюю. В верхней литорали преобладают зеленые водоросли, в средней - зеленые и бурые водоросли, иногда багрянки, в нижней литорали - бурые и красные водоросли. В сублиторали в основном обитают красные и отчасти бурые водоросли. Красные водоросли из-за своего пигментного состава и возможности фотосинтезировать практически в темноте могут произрастать на больших глубинах (200 м и более), куда еле-еле проникает солнечный свет. Вообще глубина проникновения бентосных водорослей примерно 30 -50 м в северных морях и до 180 - 200 м - в необычайно прозрачном Средиземном море.

Существует определенная связь между величиной таллома водорослей и характером грунта. Крупные водоросли (виды Laminaria, Fucus и др.) обычно приурочены к каменистому и скальному грунту, а также прикрепляются к сваям, лодкам и другим гидросооружениям. На песчаном и галечном грунте им очень трудно закрепиться своими короткими ризоидами. Исключение могут составлять некоторые обитатели пресных и соленых вод (хара - Cham, нителла - Nitella). На песчаном грунте в тропических широтах распространены виды каулерпы - Caulerpa (рис. 147).

Пресноводный бентос состоит в основном из видов зеленых водорослей (спирогира - Spirogym, улотрикс -Ulothrix, ульва - Ulva, кладофора - Cladophora и др., рис. 148).

По внешнему виду морские бентосные водоросли отличаются от нежных пресноводных.

Флористическое разнообразие бентоса зависит от состава и прозрачности воды, характера грунта, интенсивности перемещения водных масс и температуры.

Бентосные водоросли служат пищей для рыб, убежищем для мальков и т.д. Так, в Баренцевом море годовая продукция бентосных водорослей составляет в среднем 200 т на 1 га. К числу наиболее урожайных относятся ламинариевые и фукусовые. В Саргассовом море биомасса бурых водорослей, в основном из рода Sargassum, достигает 12-15 млн т.

Кроме этих двух экологических групп (планктонных и бентосных) существуют еще группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда и др.

Наземные, или аэрофитные, водоросли довольно многочисленны, имеют микроскопические размеры, увидеть их можно при большом скоплении на стволах

Рис. 147. Сифональная структура морской зеленой водоросли каулерпы - Caulerpa (часть таллома)

Рис. 148. Зеленые улотриксовые водоросли пресноводного бентоса: А - ульва (Ulvd) (внешний вид таллома); Б - улотрикс (Ulothrix); 1 - нитчатый таллом, в клетках которого образуются зооспоры и гаметы; 2 - зооспора; 3 - гамета и копуляция по типу изогамии

деревьев, на камнях. Особенно много их в местах с теплым и влажным климатом. В качестве приспособлений к неблагоприятным условиям жизни служат слоистые, сильно утолщенные стенки клеток, слизистые обертки, чехлы, удерживающие воду, накопление масла, более вязкая цитоплазма и др. В основном это представители зеленых водорослей.

Почвенные водоросли также микроскопических размеров, увидеть их можно только под микроскопом. Основная их роль в природе - образование органического вещества. Почвенные водоросли входят в сообщество всех почвенных организмов, самые многочисленные из них синезеленые и диатомовые, затем зеленые и разножгутиковые. Золотистые и багрянки встречаются очень редко. Численность водорослей в почве зависит от водного и солевого режима почвы, от наземной растительности и даже от агротехники. Оказывается, количество почвенных водорослей на окультуренных почвах выше, чем на целине (на глубине до 10 см в окультуренной почве насчитывается до 1 млн клеток в 1 г, а в целинных - 300 тыс.).

Водоросли снега и льда, или криофиты, также микроскопических размеров и увидеть их можно только при скоплении. Так, "красный снег" обусловлен скоплением одноклеточной водоросли хламидомонады снежной (Chlamydomonada nivalis), а "красные приливы" - водорослью из рода гимнодиум Gymnodium (отдел Пирофитовые водоросли). Во льдах арктического и антарктического бассейнов преобладают диатомеи, которые вызывают буровато-желтое окрашивание льда. Подсчитано, что с 1 м³ льда собирают около 1 кг водорослей. В настоящее время "снежных" водорослей насчитывается более 100 видов.

Водоросли горячих источников способны жить в горячей воде и даже в загрязненных сточных горячих водах с температурой, превышающей 50 °С. В термальных водах водоросли вегетируют в

течение года. Состав минеральных компонентов воды определяют жизнь того или иного вида водорослей. Водоросли служат порой индикаторами химического состава термальных вод. Среди термофильных настоящих водорослей преобладают диатомовые и меньше зеленые водоросли. Наибольшее число видов отмечено среди синезеленых водорослей. Так, в одном из горячих источников Камчатки из 52 обнаруженных видов водорослей на долю синезеленых пришлось 28, диатомовых - 17, зеленых - 7 видов. Температурный предел для диатомовых и зеленых - 50,7 °С, для синезеленых - 85,2 °С.

Термальных водорослей насчитывается примерно 200 видов. С повышением температуры в минеральных водах число видов уменьшается. Максимальная численность водорослей наблюдается в пределах температур 30-40 °С.

Водоросли соленых и пресноводных водоемов. В континентальных водоемах концентрация солей доходит до 285 г на 1 л воды, если в ней преобладает хлористый калий, и до 347 г на 1 л - при сульфате натрия. В континентальных соленых водоемах живут представители зеленых и синезеленых водорослей.

Известковые водоросли. Это микроскопические водоросли, связанные с известковым субстратом как в морских, так и в пресных водах. Известно примерно 20 видов, живущих на известковых скалах, кораллах, раковинах. Некоторые из них в результате своей жизнедеятельности выделяют в субстрат органические кислоты и тем самым постепенно растворяют, "просверливают" известковый субстрат, образуя своеобразные ходы. Другие известковые водоросли способны выделять углекислый кальций. Эти водоросли способствуют образованию отложений, называемых туфами, которые особенно обильны в осадочных породах древних геологических периодов.

Различают несколько типов сожительства водорослей с другими организмами: эпифитизм, эндофитизм, паразитизм, мутуализм. Эпифитизм представляет собой тесный наружный контакт между водорослью и другим организмом. При этом водоросли используют другие растения как место поселения, не проникая внутрь их тела. В пресных водоемах это могут быть диатомеи, живущие на кладофоре, в морях - бурые и красные водоросли, прикрепляющиеся к многолетним ризоидам бентосных водорослей. При эндофитизме водоросль поселяется внутри другого организма, не нанося ему вреда, например, носток, обитающий в межклетниках цикасов (саговниковые). Паразитизм - это взаимоотношения, при которых водоросль живет внутри другого организма и в конечном итоге губит его. Так, лишенная хлорофилла Harveyella mirabilis (рис. 149) развивается на красной водоросли родомеле. При мутуализме совместно существующие виды извлекают из симбиоза обоюдную пользу. Примером такого сожительства служат лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли.

Настоящие водоросли считаются древнейшими представителями растительного мира, возраст ископаемых остатков которых насчитывает 900 млн лет. Преимущественно это обитатели водной среды. Современные водоросли благодаря относительному постоянству среды обитания мало изменились с древнейших времен, однако разные отделы их отличаются друг от друга набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза и другими признаками. Считается, что на филогенетическом древе разные отделы настоящих водорослей имеют свое собственное происхождение.

По совокупности вышеописанных сходных признаков водоросли обычно подразделяют на несколько отделов: Пирофитовые, Золотистые, Диатомовые, Бурые, Желто-зеленые, Эвгленовые, Зеленые и Харовые. Некоторые систематики признают другое число отделов.

Рис. 149. Harveyella mirabilis (1) паразитирует на родомеле (Rhodomeld) (мелкоклеточные бесцветные нити паразита внедряются в ткань хозяина)

СИСТЕМАТИКА И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ НЕКОТОРЫХ ОТДЕЛОВ ВОДОРОСЛЕЙ

Отдел Диатомовые водоросли - Diatomeae, Bacillariophyta

Диатомовые водоросли - микроскопически мелкие одноклеточные организмы, обитающие в бентосе и планктоне пресных и морских водоемов. Снаружи клетки покрыты твердым кремнеземным панцирем, состоящим из двух половинок: большей - эпитеки и меньшей - гипотеки. Эпитека покрывает гипотеку. Каждая половинка имеет плоскую створку и ободок - плотно соединенный с ней поясок. Пиннулярия (Pinnularid) - характерный представитель диатомей (рис. 150, А). Она имеет эллипсовидную форму. Виды рода встречаются на дне или в обрастаниях у берегов преимущественно пресных водоемов. Предпочитают воды бедные известью. Диатомовые ведут как одиночный, так и колониальный образ жизни. Панцирь имеет поры, камеры, утолщения. Вдоль обоих краев на внутренней стороне створок расположены крупные пластинчатые хроматофоры в виде двух узких полосок желто-бурого цвета; в центре клетки - цитоплазматическии мостик, в

Рис. 150. Диатомовые: А - пиннулярия (Pinnularia): 1, 2 - панцирь (вид со стороны створки и пояска); 3 - клетка (вид со стороны створки); У - узелки; Ш - шов; С - створки; П - пояски; Э - эпитека; Г- гипотека; Б - планктониелла (Planktoniella), общий вид

котором лежит ядро. По обе стороны от мостика находятся вакуоли, капли масла и зерна волютина.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативным делением. Каждая дочерняя клетка получает половину материнского панциря, а вторая половина достраивается: как правило, это гипотека. Половой процесс изо- или оогамный. Взрослые диатомовые водоросли диплоидны (2л), гаметы представляют гаплоидную фазу (п).

Диатомовые водоросли встречаются в пресных и соленых водах Мирового океана. Они составляют значительную часть планктона, встречаются в нектоне примерно до 100 м глубины, а также ведут бентосный образ жизни. Предпочитают холодные приполярные воды. В природе, составляя основную массу растительного планктона, диатомовые являются началом пищевой цепи. Их поглощают беспозвоночные животные, которых в дальнейшем поедает молодь рыбы. Молодь рыбы служит добычей более крупных рыб и других животных. Некоторые крупные рыбы и другие животные могут непосредственно питаться диатомовым планктоном (сельдь, хамса,

сардина, киты и др.). Бентосные виды диатомей служат пищей мелким животным (некоторые виды инфузорий). Однако массовое развитие некоторых диатомей может иметь отрицательное значение. Размножаясь в больших количествах, они попадают в жабры личинок рыб, вызывая их гибель; затрудняют лов рыбы, запутываясь в рыболовных сетях.

Большое практическое значение имеет горная порода диатомит, на 50-80 % состоящая из панцирей диатомей юрского периода.

Многие диатомовые водоросли используют в качестве индикаторов водоема, некоторые - в качестве индикаторов морских течений. Так, в течении Гольфстрим доминирует диатомовая водоросль планктониелла (Planktoniella, рис. 150, Б).

 

Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta

Бурые водоросли - наиболее высокоорганизованные. Почти все представители живут в морях и представлены донными, бентосными и эпифитными формами. Видов Бурых водорослей насчитывается около 1500. Среди них есть просто устроенные, архаичные представители отдела. Это ветвистые однорядные или

Рис. 151. Ламинариевые: А - ламинария сахарная (Laminaria sacharind); Б - лессония (Lessonid); В - макроцистис (Macrocystis); Г - ламинария пальчатая (L. digitata)

многорядные нитчатые водоросли (представители порядков Эктокарповые, Сфацелляриевые, Кутлериевые, Диктиотовые из класса Изогенератные). Высокоорганизованные бурые водоросли имеют крупные расчлененные талломы, достигающие в длину нескольких десятков метров, - представители порядка Ламинариевые, класс Гетерогенератные (рис. 151) и порядка Фукусовые, класс Циклоспоровые (рис. 152).

Хроматофоры у бурых водорослей окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов а и с и каротина у них содержится избыток бурых пигментов - ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные продукты - полисахарид ламинарии, шестиатомный спирт маннит и жиры. Клеточные стенки сильно ослизнены, в клетках содержатся ядро, одна или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы.

Рис. 152. Внешний вид фукусовых: А - фукус (Fucus); Б - цистозира (Cystoseira); В - саргассум (Sargassum)

Рис. 153. Эктокарпус (Ectocarpus): А - общий вид; Б - зооспорангий (одногнездный спорангий) с зооспорами; В - гаметангий (многогнездный спорангий) и гаметы; Г - оплодотворение

Хромопласты, или хроматофоры, окружены сложной системой мембран, связанных с оболочкой ядра "хлоропластной эндоплазматической сетью" (М. В. Горленко и др., 1981).

У бурых водорослей представлены все способы размножения. Вегетативное осуществляется с помощью деления таллома, споровое - с помощью спор, прорастающих в гаплоидные растения - гаметофиты, на которых образуются половые органы. Зооспоры и гаметы имеют глазок и жгутики, как правило, два, реже один. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (In). Бурые водоросли имеют в основном изоморфную и гетероморфную смену поколений. У фукусовых смена поколений отсутствует. Разные типы жизненного цикла легли в основу деления бурых водорослей на три класса: Изогенератные, Гетерогенератные и Циклоспоровые.

Бурые водоросли близки к золотистым и иногда их объединяют в один отдел. Золотистые водоросли - одноклеточные, представлены как в пресных, так и соленых водоемах Мирового океана. Помимо золотистых водорослей, к бурым водорослям по ряду

признаков (наличие хлорофилла а и с, сходные продукты запаса, строение зооспор и гамет и др.) близки желто-зеленые, диатомовые и пирофитовые водоросли. На этом основании некоторые авторы

Рис. 154. Диктиота (Dictyota).Цикл развития: на спорофите (1) развиваются одногнездные спорангии - тетраспорангии (2), в которых после редукционного деления образуются тетраспоры (J). Тетраспоры прорастают в гаплоидные женские гаметофиты (4), образующие сорусы оогониев (5), и мужские с сорусами антеридиев (6). Одножгутиковые сперматозоиды (7) оплод