ЦИТОПЛАЗМА 6 страница

Суккуленты - это растения, накапливающие влагу с растворенными в ней питательными веществами в паренхимных тканях стеблей или листьев. Различают стеблевые суккуленты (растения семейств Кактусовые, Молочайные, рис. 78), у которых сочный стебель зеленого цвета играет ассимиляционную роль, в то время как листья превращаются в иголки; листовые суккуленты характерны для растений семейств Толстянковые, Лилейные, Агавовые. Это виды родов седум (Seduni), каланхое (Calanchoe), алоэ (Aloe), агавы (Agava, рис. 79).

Метаморфизированной гигантской почкой, окруженной многочисленными мясистыми почти белыми листьями, является кочан (см. рис. 67).

Уплощенные пазушные побеги, рано прекращающие рост, - фимокладии, внешне аналогичные листу, отмечаются у видов иглицы (Ruscus, рис. 80, А). Уплощенный побег выполняет

Рис. 80. Филлокладии и кладодии: А - филлокладии иглицы (Ruscus); Б - кладодии мюленбекии (Muhlenbeckia platycladd) (I - нормальные; 2 - в условиях повышенной влажности); В - кладодии коллеции (Colletia cruciatd)

ассимиляционную функцию, а филлокладий представлен очень мелким чешуевидным листом и цветком. Кладодии - уплощенные стебли, обладающие длительным ростом (рис. 80, Б, В).

Стебель

Функции стебля и жизненные формы побегов

Стебель - основная структурная часть побега. Он состоит из узлов и междоузлий и несет ряд важных функций:

1) проводящую - в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями; 2) механическую, или опорную, - стебель обеспечивает положение тела в пространстве и выносит листья к свету, выдерживая значительные механические нагрузки (тяжесть собственных ветвей, листьев, цветков, плодов, действие ветра, механические повреждения, и т. п.); 3) запасающую - в некоторых запасающих тканях стебля откладываются про запас органические вещества; 4) ассимиляционную - эта функция свойственна молодым зеленым стеблям растений, многолетним стеблям многих суккулентов (кактусы, молочаи), а также стеблям некоторых видов растений аридных областей (виды иглицы и др.).

Стебель как часть побега нарастает в длину и толщину, на нем образуются новые листья.

Длительность жизни стебля связана с жизненной формой растения. По К. Раункиеру, все высшие растения по способу перезимовки почек возобновления делят на несколько экологических групп:

1. Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко от поверхности почвы (все деревья и кустарники).
2. Хамефиты - растения, почки возобновления которых расположены невысоко над поверхностью почвы (многолетние кустарнички болот, высокогорий, растительность тундры и других экстремальных мест обитания).
3. Гемикриптофиты - группа растений, у которых почки возобновления находятся на одном уровне с поверхностью почвы (растения с розеточной формой листьев с сильно укороченными побегами).
4. Геофиты - растения, у которых почки возобновления сосредоточены в земле на разной глубине (луковичные, корневищные, клубнекорневые растения).
5. Терофиты - однолетние растения, почки возобновления которых зимуют в семенах (рис. 81).

Существуют и другие классификации жизненных форм, например, по примерному возрасту отдельных скелетных осей и их систем (рис. 82 - 85). Так, у многолетних древесно-кустарниковых растений стебли одревесневшие и существуют много лет, у

Рис. 81. Жизненные формы по Раункиеру (схема): фанерофиты: 1а - тополь, 1б - омела; хамефиты: 2а - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок; гимикриптофиты: 3а - одуванчик - розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 3б - виды лютиков, 3в - кустовой злак, 3г - вербейник обыкновенный длиннопобеговый протогемикриптофит; геофиты: 4а - ветреница - корневищный, 4б - тюльпан - луковичный; терофиты. 5а - мак-самосейка, 5б - семя с зародышем. Вверху: черным цветом показаны зимующие почки возобновления (пунктиром - линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным цветом показаны остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

большинства травянистых растений умеренных широт надземные стебли на зиму ежегодно отмирают.

Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетних растений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. - 3 - 6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетние растения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетние растения живут три и

Рис. 82. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема): 1 - дерево; 2 - кустарник; 3 - кустарничек; 4 - полукустарник; 5- длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным цветом, отмершие ранее - двойным пунктиром, отмирающие в текущем году - пунктиром; цифрами со штрихами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем

Рис. 83. Схема структуры кустарников: А и Б- орешник (более молодой компактный куст и более старый "лысый" куст); В - спирея; Г - сирень; Д - карагана (желтая акация). Черным цветом (В-Д) показаны старые засыхающие части, которые надо удалить при обрезке

Рис. 84. Кустарнички: А-Г- развитие куста черники; Д- схема ее куртины; Е - андромеда. Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растения более лет. Наиболее долговечны древесные растения (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб - 6000, секвойя - 5000, каштан и можжевельник - до 2000, дуб и ель - до 1200, липа - до 1000, яблоня - до 200 и т.д.). У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений - копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными.

Полукустарники (шалфей, лаванда и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется. Кустарники в отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля

Рис. 85. Полукустарнички: А - полынь сантолинная (Artemisiasantolina); Б - володушка блестящая (Bupleurum exaltatum). Черным цветом показаны многолетние части осей

(шиповник, дерен, орешник, сирень и др., рис. 83). У древесных, растений стебель в конце лета первого года жизни утолщается, одревесневает - покрывается пробкой. У них хорошо выражен главный стебель (ствол) - ось первого порядка, от которого отходят боковые ветви - оси второго и т.д. порядков.

Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички (рис. 84, 85).

Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая (тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная (осока), четырехгранная (растения семейства Губоцветные), многогранная (многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская (кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая (баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая (валериана и др.), шарообразная (некоторые кактусы) и др. (рис. 86). Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.

Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в

Рис. 86. Формы поперечного сечения стебля: А - округлый; Б - сплюснутый; В - трехгранный; Г - четырехгранный; Д - многогранный; Е - ребристый; Ж- бороздчатый; 3, И - крылатые

высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30-36 м. Тропическая лиана - ротанговая пальма - достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения - ряски малой - практически отсутствует.

Анатомическое строение стебля

Анатомическое строение стебля связано с выполняемыми функциями. Стебель соединяет вегетативные органы - корни и листья - в единое целое; обеспечивает передвижение воды и минеральных веществ от корней к листьям и органических веществ от листьев к корням. Проводящие ткани стебля способствуют продвижению восходящих и нисходящих токов жидкостей в растении, механические ткани - укреплению стебля и соответствующему положению его в пространстве. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных условий окружающей среды. В паренхиме стебля могут откладываться питательные вещества. Образовательная, или меристематическая, ткань способствует росту побега в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочной меристем; рост в толщину - за счет боковых вторичных меристем: камбия и феллогена (у двудольных), меристемы первичного утолщения (у древовидных однодольных).

Различное строение стебля имеют травянистые и древесные растения. До конца жизни однодольные растения имеют первичное строение стебля, у двудольных растений с возрастом первичное строение стебля сменяется вторичным.

Первичное строение стебля

Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега (см. образовательные ткани). Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань - эпидерма', из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина, между первичной корой и сердцевиной - прокамбий.

Анатомическое строение стеблей однодольных травянистых растений. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Первичное строение стебля можно рассмотреть на примере кукурузы (рис. 87). Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля (рис. 88). С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми

Рис. 87. Стебель кукурузы (А) и ржи (Б) на поперечном срезе: 1 - эпидермис; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4, 5 паренхима; 6 - проводящие пучки

Рис. 88. Проводящие пучки в стебле кукурузы: А - схема продольного сечения стебля; Б - объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; В - поперечный разрез проводящего пучка: ВП - воздушная полость; Гс - гидростере иды; Мф - метафлоэма; Мкс - мета-ксилема; П - паренхима; Пкс - протоксилема; Пф - протофлоэма; С - склеренхима, СК - сопровождающая клетка; СПл - ситовидная пластинка; СТ - ситовидная трубка

зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее: 1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение; 2) покровная ткань - эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.

Стебли водных растений, корневища и клубни. Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие: 1) кожица слабо дифференцирована; 2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу; 3) отсутствует устьичный аппарат или он есть, но слабо развит; 4) первичная кора занимает большую часть стебля; 5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток; 6) небольшой по размеру осевой цилиндр; 7) сердцевина слабо выражена или отсутствует; 8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться и в центре стебля остается воздухоносный ход; 9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов; 10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой (рис. 89).

Рис. 89. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus)

Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.

В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань - запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка. Иногда в клубнях некоторых сортов картофеля в первичной коре присутствуют идиобласты.

Типы строения стебля. От заложения прокамбия в меристематическом кольце зависит тип строения стебля. С. П. Костычев выделяет 4 типа строения стебля:

1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия, в котором от периферии к центру образуется флоэма, а от центра к наружной части кольца - ксилема; средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий, который у двудольных и голосеменных растений начинает формировать вторичные элементы строения стебля. Часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в полнительные участки внутренней флоэмы (барвинок - Vinca, вьюнок - Convolvulus и др.);

2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклеточной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие

Рис. 90. Строение стебля кирказона (поперечный срез): А - эпидермис; Б - первичная кора; В - центральный цилиндр: 1 - колленхима; 2 - паренхима; 3 - крахмалоносное влагалище; 4 - склеренхима перицикла; 5 - паренхима перицикла; 6 - проводящие пучки (сложные, открытые; бокобочные, или коллатеральные); 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - паренхима сердцевинного луча; 10 - паренхима сердцевины (а - первичная флоэма, б- вторичная флоэма, в - вторичная ксилема, г - первичная ксилема)

допучки, между которыми из паренхимы формируются первичные сердцевинные лучи. Механические волокна перицикла располагаются или почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (американский кирказон - Aristolochia sipho), или более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик - Ranunculus). После заложения камбия в результате интенсивного деления паренхимных клеток сердцевинного луча на уровне камбия формируется межпучковый камбий (рис. 90);

3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани - склеренхимы. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип особенно широко распространен среди травянистых двудольных, особенно у зонтичных и крестоцветных.

Рис. 91. Строение стебля подсолнечника: А - часть поперечного среза: 1 -эпидермис; 2 - колленхима; 3 - основная паренхима; 4 - крахмалоносный слой (эндодерма); 5 - склеренхима; 6 - флоэма; 7 - камбий; 8 - ксилема; Б - образование общего камбиального кольца (схема поперечного среза): I - первичное строение; II - вторичное строение - образование кольца камбия: 1 - кора; 2 - сердцевина; 3 - первичная флоэма; 4 - пучковый камбий; 5 - первичная ксилема; 6 - межпучковый камбий

4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре путем заложения меристематического кольца, клетки которого отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы (кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур и др.).

Итак, прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной ксилемы и первичной флоэмы. Первичная анатомическая структура стебля у однодольных сохраняется в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных происходят вторичные изменения, в итоге чего формируется вторичное строение стебля (рис. 91).

Вторичное строение стебля

Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов.

Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений. Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.

Проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками (клевер, тыква, кирказон и др., см. рис. 90). Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение

большого прироста стеблю не дает, так как камбий быстро замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.

Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др., см. рис. 91). С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Ковнутри от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.

Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений (см. рис. 92). Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного

вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.

Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений. Рассмотрим его на примере стебля липы (рис. 92). Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который

Рис. 92. Стебель липы (Tilia cordatd) на поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры: 1 - прокамбий; 2 - остатки эпидермы; 3 - пробка; 4 - колленхима; 5 - паренхима коры; 6 - эндодерма (4- 6- первичная кора); 7 - перициклическая зона; 8 - первичная флоэма; 9 - твердый луб; 10 - мягкий луб (вторичная флоэма); 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора); 12 - камбий; 13 - осенняя древесина; 14 - весенняя древесина (13, 14 - годичное кольцо древесины); 15- вторичная древесина; 16 - первичная древесина (15, 16 - древесина); 17 - перимедуллярная зона; 18 - основная паренхима (17, 18 - сердцевина; 17-18 - центральный цилиндр)

снаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.

Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная уже описана, вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.

Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ). Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных

колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

Анатомическое строение стеблей голосеменных растений. Анатомическое строение очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы (рис. 93). У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних

Рис. 93. Стебель сосны (Pinus sylvestris) на поперечном разрезе: 1 - пробка; 2 - паренхима первичной коры; 3 - флоэма; 4 - камбий; 5 - ксилема; 6 - весенние трахеиды; 7 - осенние трахеиды; 8 - смоляной ход; 9 - сердцевина; 10 - сердцевинный луч

трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.

\Лист

Морфология листа

Лист в отличие от корня и стебля - боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием (рис. 94). Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschid) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.

У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений - 1 - 5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.

Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез - синтез органического вещества за счет энергии солнца - воздушное питание растения; 2) транспирацию - испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные вещества.