Кафедра экологии и зоологии факультета биоэкологии

 

БФУ им. И.Канта

 

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

 

Учебное пособие

 

 

Проф., д. б. н. Никитина С.М

 

Калининград

Предисловие

Курс «зоология беспозвоночных» (для бакалавров) состоит из 12 проблемных лекций (24 часа), 12 лабораторных занятий (24 часа), 7 практических занятий – семинаров (14 часов) и учебной практики по биоразнообразию (108 часов на подгруппу).

Перед лекциями и лабораторными работами студентам необходимо самостоятельно изучить соответствующие разделы основной учебной литературы, в которой детально описаны: систематика, общая характеристика крупных таксонов, морфология, анатомия и жизненные циклы представителей основных групп беспозвоночных животных.

На лабораторных занятиях обязательны:

а) выполненное домашнее задание (рукописный конспект с рисунками);

б) работа с объектами (фиксированными или живыми);

в) схематическая зарисовка объектов с доработкой рисунков при оформлении работы;

г) оформленная предыдущая работа.

На семинарах обязательно участие в обсуждении проблем темы семинара.

 

Список литературы, рекомендуемый ко всему курсу

Основная литература

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. – М.: Высшая школа, 1981. – 656 с. (8-е изд., М.: Альянс, 2009. – 606 с.) или

2. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М.: Гуманитарный издательский центр Владос, 1999. – 592 с.

Дополнительная литература

3. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. – СПб.: Проспект Науки, 2010. – 959 с.

4. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в 2-х томах – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 915с.

5. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Курс лекций. – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 188 с.

6. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Метод. указ.– М.: Изд-во МГУ, 1982. – 60 с.

7. Жизнь животных – М.: Просвещение. Т. 1– 3. 1965 – 1983.

8. Периодические издания, в которых публикуются сведения по зоологии беспозвоночных:

Зоологический журнал.

Журнал общей биологии.

Успехи современной биологии.

Биология внутренних вод.

Энтомология.

Онтогенез.

Паразитология.

9. Реферативный журнал Биология (разделы: зоология общая, зоология беспозвоночных; общая экология, биоценология, гидробиология; энтомология; паразитология.

Тема 1. Формирование жизни на Земле и ее эволюция.

 

Вопросы

Положение царства животных в мире живого. Многообразие животных: одноклеточные, многоклеточные, беспозвоночные, хордовые. Основы систематики (тип, класс, отряд, семейство, род, вид) животных.

Слагаемые зоологии: анатомия, морфология, онтогенез, жизненный цикл и связь зоологии с экологией, биохимией, генетикой, эволюционным учением.

 

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 4 – 19.

2. Шарова И.Х. С. 3 – 31.

Дополнительная литература

1. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 4 – 14.

2. Жизнь животных. Т. 1. С. 7 – 53.

 

В процессе формирования жизни на Земле можно выделить три этапа:

1) Физический этап – Звёздное формирование химических элементов - Термоядерный синтез (легких ядер в более тяжелые). Этот процесс шел, идет и будет идти вне зависимости от существования нашей планеты.

2) Химический этап связан с существованием именно нашей планеты и будет продолжаться вплоть до ее исчезновения. Формирование молекул (принцип «самосборки»), литосферы и гидросферы. После формирования гидросферы «самосборка» усилилась, в результате формируются сложные молекулы – макромолекулы, «первичный бульон».

3) Биологический этап, начинался с образования в прибойной зоне эмульсий, которые формировали липидные полупроницаемые мембраны, ограничивающие микро- или макросферы (кооцерваты). Скорость химических процессов и концентрации органических и неорганических соединений внутри сфер (кооцерватов) и снаружи мембраны были сходными. Возникновение в сферах первых специфических катализаторов - ферментов привело к тому, что скорость химических реакций увеличилась и концентрация химических веществ внутри сфер стала превышать таковую во внешней среде. Сферы были «короткоживущими - предбиологический период эволюции.

С принятием нуклеиновыми молекулами на себя функции сохранения и передачи «дочерним» сферам информации о скорости синтеза ферментов и протекавших в «материнской сфере» химических процессов началось формирование первых биологических структур (бионтов) – гетеротрофных прокариотических форм. При массовом развитии гетеротрофных прокариот реально возникновение дефицита органических веществ в первичном "бульоне". Прокариоты вынужденно специализировались на автотрофии (хемосинтез и фотосинтез) или хищничестве (потребление автотрофов), при котором некоторые автотрофы сохраняли функциональную активность и в клетке хищника (эндосимбиоз). Многократный эндосимбиоз привел к появлению сложных бионтов, у которых формируется ядерная мембрана как защита их информационной базы (нуклеиновых структур, генома), т.е. к эукариотам. Формированием эукариот закачивается биологическая эволюция, т.к. они обладали и обладают полным комплексом биохимических и физиологических механизмов, обеспечивающих их жизнедеятельность. Далее началась морфологическая эволюция эукариот.

Морфологическая организация бионтов: прокариота и эукариота (автотрофы и гетеротрофы). К гетеротрофам относятся все животные как одноклеточные так и многоклеточные. Многоклеточные могут быть однослойными (трихоплакс и бластулы всех многоклеточных); двухслойными (кишечнополостные и гаструлы всех остальных многоклеточных); трехслойными (все остальные многоклеточные и их «постгаструльные» стадии онтогенеза); без или со сформированной нервной системой, в т.ч. и с ассоциативными зонами, обеспечивающими «социальное» существование видов (насекомые, головоногие моллюски).

У амеб, трихоплакса, бескишечных турбеллярий отсутствует постоянный пищеварительный аппарат. Кишечнополостные и плоские черви имеют слепо-замкнутый пищеварительный аппарат. Сквозной трехраздельный пищева-рительный тракт - у инфузорий, круглых червей и остальных многоклеточных.

Принадлежность бионтов к животному царству (ZOO) определяется только по комплексу признаков (гетеротрофность, подвижность, раздражимость и др).

Зоология – комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, современном положении, роли в биосфере и жизни человека. Зоология является синтезом систематики, сравнительной морфологии (анатомии, гистологии) и физиологии, сравнительной (эволюционной) биохимии и биофизики, генетики, экологии, географии животных и теории эволюции. Следует иметь представление об основных этапах развития зоологии, подробно описанных в учебниках, в т.ч. о направлениях развития зоологии в России (работы И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского, А.Н. Северцова, В.А. Догеля, Е.Н. Павловского, П.П. Иванова, Н.А. Ливанова, А.В. Иванова, В.Н. Беклемишева, Б.Е. Быховского, Л.А. Зенкевича, Я.И. Старобогатова, Ю.И. Полянского, Г.Г. Винберга и др.). Необходимо знать о роли в систематике современных методов исследований (биохимических, серологических, электронномикроскопических, цитологических, генетических). Обязательны сведения о биосфере, биоценозе и экосистеме.

Тема 2. Подцарство одноклеточные – Protozoa

 

Вопросы

1. Теории происхождения одноклеточных (Ргоtоzоа). Общая характеристика, жизненные циклы и принципы систематики.

2. Сравнение основных черт строения, размножения, жизненных циклов, образа жизни Ргоtоzоа в типах: Sarcodina, Mastigophora, Ciliata и Sporozoa.

3. Основные тенденции в эволюции Ргоtоzоа.

4. Уровни организации и филогенетические связи типов Ргоtоzоа.

5. Значение одноклеточных в биосфере и как возбудителей болезней человека и животных.

 

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 20-91, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 22 – 51; рис. 1, 6, 9, 10, 12, 15, 17, 18, 20, 22, 23б, 27, 28, 32, 35, 36, 38;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 52 – 67, 72 – 89; рис. 39а, б; 40, 41, 42, 47, 54, 55, 58, 65б, 68а, 69.

2. Шарова И.Х. С.32-98, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 40 – 64; рис.16 –18, 23 – 25, 27, 28, 30 – 37, 39, 41;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 65 – 90; рис.42 – 48, 50 – 58, 60, 62 – 65.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 15 – 36.

4. Буруковский Р.Н. С.5 – 102.

5. Жизнь животных. Т. 1. С. 65 – 177.

 

При изучении Protozoaследует обратить внимание на мультифункциональность клеток; сходство основных черт строения и жизнедеятельности простейших как самостоятельных организмов при широкой вариабельности признаков в таксонах. Относительная стабильность физического состояния, химического состава ядра и цитоплазмы, в которой имеются сократимые актино-миозино подобные белковые фибриллы, сочетается с многообразием форм органелл движения (псевдоподии, жгутики, реснички), питания, выделения (вакуоли разной степени сложности и локализации), жизненных циклов.

Размножение одноклеточных: бесполое (митозы, амеба), половое – копуляция (фораминифера, жгутиконосцы) и коньюгация (инфузории). При бесполом размножения жизненный цикл (рис.1) может отсутствовать или быть соматическим – безъядерным (есть стадии «покоя» – споры, цисты). При половом размножении (ядерный цикл) жизненный цикл одноклеточных может быть изогамным (равногаметным, фораминифера, грегарина), анизогамным (неравногаметным, в малоклеточных колониях фитомастигин) или оогамным (вольвокс). Мейотическое деление (редукция) может быть зиготическое (споровики), промежуточное (фораминифера), или гаметическое (вольвокс и отдельные паразитические жгутиконосцы) (рис.2).

Участок цитоплазмы с ядром, обслуживающими его органеллами и более или менее завершенной пограничной мембраной – энергида. Среди одноклеточных животных следует различать: одноядерные (моноэнергидные) диплоидные (амеба) и полиплоидные (солнечник), многоядерные (полиэнергидные) – опалина, инфузории и колониальные (воротничковые жгутиконосцы) формы.

При делении подцарства на типы и классы учитываются: структурный уровень, стабилизация локализации органелл (формы тела, покровов, пищеварительного и выделительного аппарата, локомоторных органелл), жизненных циклов. По образу жизни выделяются свободноживущие (морские, пресноводные, почвенные) и симбиотические или паразитические (у различных групп растений и животных).

 

 

Рис.1. Жизненные циклы Protozoa

 

Рис.2. Основные типы ядерных циклов Protozoa, имеющих половой процесс (по К.В.Беклемишеву, 1979): а – с зиготической редукцией; б – с гаметической редукцией; в – с промежуточной редукцией. 1 – стадии гаплоидного поколения, 2 – стадии диплоидного поколения, R! – место редукционного деления, Г – гаметы, А – агаметы.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

 

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

Классы Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria), Солнечники (Heliozoa)

Следует обратить внимание на разные типы скелета и степень усложнения структуры и функции псевдоподий, особенности питания, размножения, возникновение ядерного (полового) цикла у фораминифер и отдельных радиолярий. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Классы Растительные (Phytomastigophorea), Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)

Различные типы питания жгутиковых. Жгутики, их строение и функции. Многообразие типов размножения жгутиковых. Основные отряды жгутиковых. Патогенные жгутиковые: трипаносомы, лейшмании, их распространение и переносчики. Колониальные жгутиковые, их происхождение и значение для понимания происхождения многоклеточных животных.

Подтип Опалины (Opalinata)

Класс Опалины (Opalinatea)

Строение (полиэнергидность), жизненный цикл.

 

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

Класс Споровики (Sporozoea)

Организация споровиков как результат паразитизма. Бесполое и половое размножение (шизогония, гамогония и спорогония). Отряды споровиков. Циклы развития грегарин, кокцидий и гемоспоридий. Возбудители малярии и их переносчики.

 

Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

Жизненный цикл и строение спор. Локализация паразита в теле хозяина. Ущерб, наносимый рыбному хозяйству.

 

Тип Микроспоридии (Microsporida)

Внутриклеточные паразиты. Особенности жизненного цикла и строения спор. Болезни полезных насекомых.

 

Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Паразитические простейшие морских моллюсков с многоклеточными спорами и многоядерным плазмодием.

 

Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha)

Скопление множества клеток в единой цитоплазме – вариант переходных форм простейших к многоклеточности.

Тип Инфузории (Ciliophora)

Общая характеристика инфузорий как наиболее сложно организованных простейших. Умножение числа (полимеризация) одинаковых органелл и упорядочение их распределения, возникновение новых органелл и формирование «систем» органелл – путь усложнения организма-клетки. Размножение бесполое и половой процесс: копуляция, конъюгация. Систематика инфузорий. Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Реснички, сравнение их с жгутиками. Инфузория-туфелька – наивысшая сложность организации в пределах одной клетки: ресничный аппарат, трихоцисты, послойная дифференцировка цитоплазмы (пелликула, кортикальный слой, эндоплазма), перистом, цитостом, цитофаринкс, реснички и мембранеллы. Питание туфельки, пищеварительные вакуоли, процесс их образования, круг пищеварения, переваривание и усваивание пищи, порошица. Сократительные вакуоли (центральный пульсирующий резервуар и приводящие каналы), экскреторные поры, осморегуляция и экскреция. Ядерный аппарат (макронуклеус и микронуклеус). Конъюгация. Аутогамия. Деление класса на подклассы и отряды.

 

 

Основная тенденция в эволюции одноклеточных – преодоление (параллельное в разных группах) моноэнергидности: моноэнергиды (диплоидные, полиплоидные) – полиэнергиды – колонии: клональные (потомки одной клетки, которые соединяются внеклеточным матриксом) и агрегированные – отдельные клетки собираются в многоклеточную шаровидную колонию (рис.3).

Рис.3. Уровни организации и филогенетические связи одноклеточных животных Protozoa