Первичноротые и вторичноротые: основные различия. Типы вторичноротых животных. Типы, близкие к вторичноротым
Если внимательно рассмотреть ранний эмбриогенез целомических многоклеточных, то мы обнаружим несколько фундаментальных черт, которые предполагают разделение их на две большие группы форм животных: ветвь кольчатых червей - членистоногих - моллюсков (КЧМ) и ветвь иглокожих - хордовых (ИХ) (рис. 4.3). У кольчатых червей - членистоногих - моллюсков первые деления зигот (деления дробления) имеют спиральный характер (рис. 4.1А(а)). Слои дочерних клеток (бластомеров) выстраиваются со сдвигом относительно друг друга. Проспективная судьба клеток таких зародышей детерминирована. Если одна из них удалена, соответствующая часть организма не сформируется. Напротив, в линии развития иглокожих - хордовых зигота претерпевает радиальное дробление (рис. 4.1А(б)), а слои клеток расположена строго в один над (под) другим. Судьбы бластомеров на этой стадии строго не детерминированы. Если один из них удален, остальные способны это компенсировать, так что формируется нормальный зародыш. Далее, две эти большие ветви демонстрируют глубокие различия путей формирования целома (полости тела). В линии КЧМ это происходит в результате расщепления мезодермы (шизоцель). В линии ИХ это происходит в результате отшнуровки выпячиваний кишки (энтероцель). Наконец, важное различие - в том, как формируется рот. Сфера из клеток, образующаяся в результате делений дробления оплодотворенной яйцеклетки - бластула - затем инвагинирует, формируя первичную кишку - архэнтерон. Этот процесс называется гаструляцией. В ветви КЧМ отверстие первичной кишки - бластопор - в конце концов развивается в рот взрослой особи. Животные, у которых рот развивается таким образом, относятся в первичноротым. Напротив, в ветви ИХ рот развивается иначе. В этом случае новое отверстие в конце концов возникает на конце, противоположном бластопору, а бластопор преобразуется в анус (рис. 4.1А(б)). Животные с таким типом развития относятся к вторичноротым(поскольку рот развивается у них "вторично"). Эти два термина - первичноротые и вторичноротые - обычно употребляются для обозначения двух упомянутых выше крупных ветвей развития. Одно из двух основных подразделений животного царства (Metazoa), у представителей которого ротовое отверстие взрослого животного возникает на месте зародышевого рта. Особенности раннего развития - одна из важнейших групп признаков, которые позволяют установить родственные отношения животных. Эти признаки часто мало изменяются в ходе эволюции. Недаром бластула игаструла - стадии, имеющие много общего у самых разных групп животных. К первичноротым относятся плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски и членистоногие. Для них характерно детерминированное дробление и спиральное расположение бластомеров (рис. 154). Рот у них обычно образуется на месте бластопора (отсюда и название группы), а анальное отверстие, если оно есть, образуется в другой части гаструлы (рис. 154, III). Основная часть мезодермы у первичноротых образуется из двух крупных клеток, лежащих в задней части тела по бокам кишечника (рис. 154, II). 1)Важное различие первичноротых и вторичноротых в том, как формируется рот. Сфера из клеток, образующаяся в результате делений дробления оплодотворенной яйцеклетки - бластула - затем инвагинирует, формируяпервичную кишку -архэнтерон. Этот процесс называется гаструляцией. В ветви КЧМ (кольчатых червей -членистоногих - моллюсков) отверстие первичной кишки - бластопор - в конце концов развивается в рот взрослой особи. Животные, у которых рот развивается таким образом, относятся в первичноротым. У Protostomia первичный рот (бластопор) зародыша (именно гаструлы) переходит в рот взрослого животного или же дефинитивный рот образуется на месте первичного рта (рис. 4.1А(б)). Мезодерма формируется, как правило, телобластическим способом, т.е. из пары специальных клеток зародыша. К первичноротым относятся типы кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Mollusca), членистоногих (Arthropoda) и онихофор (Onychophora). Накапливаются молекулярно-биологические данные, дающие основания полагать, что первичноротые очень рано разделились на две крупных группы - Ecdyozoa (с жестким покровом) и Lophotrochozoa (без жесткого покрова). 2)Одно из двух основных подразделений животного царства (Metazoa), у представителей которого в онтогенезе происходит замыкание рта зародыша и возникновение ротового отверстия взрослого животного на ином месте. Важное различие первичноротых и вторичноротых в том, как формируется рот. Сфера из клеток, образующаяся в результате делений дробления оплодотворенной яйцеклетки - бластула - затем инвагинирует, формируя первичную кишку - архэнтерон. Этот процесс называется гаструляцией. У животных ветви ИХ (иглокожих -хордовых) рот развивается так: новое отверстие в конце концов возникает на конце, противоположном бластопору, а бластопор преобразуется в анус (рис. 4.1А(б)). Животные с таким типом развития относятся к вторичноротым (поскольку рот развивается у них "вторично"). \типы вторичноротых! К вторичноротым относятся пять типов животных: тип иглокожие, Echinodermata: морские звёзды, морские ежи и др., § тип щетинкочелюстные, Chaetognatha, § тип ксенотурбеллиды, Xenoturbellida, § тип полухордовые, Hemichordata, § тип хордовые, Chordata: в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.). § Ранее существовали сомнения насчёт щетинкочелюстных, но в последнее время их принято также относить к вторичноротым[ источник не указан 271 день ]. § Ещё один тип животных, возможно, относящийся к вторичноротым, пока имеет неясный статус — Ветуликолии (Vetulicolia). §
|