Организация дыхательной цепи транспорта электронов

Цепью переноса (транспорта) электронов или дыхательной цепью назы­вается совокупность последовательных окислительно-восстановительных ре­акций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат — 8Н₂) к терминальному акцептору электронов кислороду.

В клетках эукариот дыхательная цепь локализована во внутренней мембране митохондрий, а у прока -риот — в структурах цитоплазма™ -ческой мембраны.

Направление потока электро­нов при сопряжении одной окисли­тельно-восстановительной системы с другой определяется их стандарт­ными окислительно-восстановитель­ными потенциалами или редокс-по-тенциалами Е°. Обычно Е° системы сравнивают с потенциалом водорода, принимая последний за 0,0 В при рН 0. Однако для биологических сис­тем обычно используют значение стандартного окислительно-восста­новительного потенциала при рН 7.С¹ (Е°'). Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы ком­понентов дыхательной цепи и суб­стратов приведены в Поскольку редокс-потенциалы определяют сродство вещества к электро­нам, то для любых двух пар система с более положительным значением Е" бу­дет самопроизвольно стремиться принимать электроны.

В настоящее время экспериментально определена последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи (рис. 15.4). Сле­дует обратить внимание, что окислительно-восстановительный потенциал пе­реносчиков электронов в этой последовательности постепенно становится все более положительным. Структура и механизм обратимых окислительно-вос­становительных реакций превращения промежуточных переносчиков элект­ронов приведен выше.

В 60-х гг. XX в., благодаря методам мягкого разрушения интактных мито­хондрий, были выделены четыре дыхательных комплекса (I, II, III, IV), каж­дый из которых способен катализировать определенную часть полной после­довательности реакций дыхательной цепи:

• комплекс I (НАДН: КоО-оксидоредуктаза) катализирует перенос элект­ронов от НАДН к Кор;

• комплекс II (сукцинат: Ко(^-оксидоредуктаза)) — перенос электронов от сукцината к КоО;

• комплекс III (КорН₂: цитохром с-оксидоредуктаза) — перенос электро­нов от КорН₂ к цитохрому с;

• комплекс IV (цитохромоксидаза) катализирует перенос электронов от цитохрома с к кислороду.

Было установлено, что активность изолированных комплексов аддитивна, т. е. при смешении комплексов получается окислительно-восстановительная реакция, соответствующая сумме отдельных реакций дыхательной цепи. Вы­деление комплексов дыхательной цепи позволило сделать вывод об опреде­ленной пространственной ориентации этих комплексов в мембране. Важная роль в передаче электронов от одного комплекса к другому принадлежит КоО и цитохрому с. Цитохром с является единственным растворимым цитохромом и наряду с коэнзимом Р служит мобильным компонентом дыхательной цепи, осуществляя связь между фиксированными в мембране комплексами.

3.

№ 30.

1. Применение ингибиторов функций белков и ферментов, как лекарств, ядов и пестицидов. Комов475

2. Окисление водорода субстратов с образованием воды и трансмембранного электрохимического потенциала протонов. Роль адениловых нуклеотидов в окислительном фосфорилировании и дыхательном контроле.

3. Биосинтез заменимых аминокислот и превращение их безазотистых остатков в углеводы и липиды. Комов 399