Менделизм

Законы наследования элементарных признаков

Особенности гибридологического метода, предложенного Г.Менделем: Подбор для скрещивания раст, разл-ся по парам контрастирующих (качественных) пр-ов, учет потомства по каждой отдельно взятой паре признаков при абстрагировании от всех прочих, кол-й учет гибр раст в ряду поколений. Индивид анализ потомства от каждого раст в ряду поколений. удобство гороха (pisum sativum) как объекта для проведения скрещ-й: самоопыляемость, хорош плодовитост, короткий период раз-я, неприх-ть при выращ-и, наличие ярко выраж контр пр-ков у разн форм, случ фактор.Менделю в его опытах с горохом повезло с тем обстоятельством, что изучаемые им признаки (7 пар признаков*) были обусловлены генами, распол в разн, негомолог хр-мах (т.е. эти пр-ки не были сцеплены между собой), *(желт и зеле, глад и морщин зрелые семена, белые и фиолет цветки; низк и высо стебель; форма зрелых бобов – выпуклые или с перехватами; окраска незрелого боба – зеленый или желтый; пазушное или верхушечное расположение цветков. Символы, кт Мендель применил для записи рез-тов скрещ-й также сыграли важную роль, т.к. давали возможность наглядного представления о происход генетич пр-сах

Х – знаком умножения обозначают скрещ-е

♀, ♂; - обозначение полов (знаки Зодиака)

Р – родит орг-мы взятые в скрещ-е (от латинского Parento - родители).

F – гибрид поколения (от латинского Filii – дети), с соответс порядк номером (F1, F2 и т.д.)

А, В, С и т.д. – домина наследст ф-ры (гены); а, в, с и т.д. – рецесс наследств ф-ры (гены). Гомозиготность родителей. Для скрещ-й Мендель исходно испол т.н. чистые линии, т. е. потомство одного самооп-ся раст-я, в кт сохр-ся сходная совок-ть генов. Каждая из этих линий не давала расщ-я пр-ков. По соврем терминологии: чистая линия – гомозиг орг-м.

Моногиб-е скрещ-е-это скрещ-е, при кт анал-ся наслед-е одной пары альтернат пр-ков. Т. о, при таком скрещ-и прослеж-ся закономе-ти наслед-я только двух вариантов пр-ка (пр, желт и зел цвет горошин), а все остал пр-ки орг-ма во внимание не принимаются. Закон доминир-я
(1-й закон Менделя): если скрестить раст гороха с желт и зел семенами, то у всех получ в рез-те этого скрещ-я гибр-в (F1) семена будут желт. Явл-е преобладания у гибрида пр-ка одного из родителей Мендель наз доминир-ем. Закон расщ-я (2-й закон Менделя). При скрещ-и гиб-в 1 поколения (самоопылении) в F2 пр-ки обоих род-ей появл в опред числовом соотношении: 3/4 - домин пр-к, 1/4 — рецесс. Явление, при кт скрещ гетерозиг особей приводит к образ потомства, часть кт несет домин пр-к, а часть — рецес, наз расщеплением. → рецесс пр-к у гиб-в 1-го поколения не исчез, а был только подавлен и прояв во 2-м гиб-м поколении. Гипотеза (правило) чистоты гамет: всякий гетерозиг гибрид (Аа, Bb и т. д.) форм “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии подтвердилось и в цитолог исслед-х. Анализир скрещ-е испол для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре пр-в. При этом анализируемый гибрид скрещ-ся с родителем, гомозиг по рецес гену (аа). Такое скрещ-е необходимо потому, что в больш случаев гомозиг особи (АА) фенотипически не отличаются от гетероз (Аа) (семена гороха от АА и Аа имеют жел цвет). Дигибри скрещ-е
(3-й закон Менделя): независимое наследование пр-в, его можно сформулировать так: члены одной пары аллелей отделяются в мейозе независимо от членов других пар, комбинируясь в гаметах случайно во всех возможных сочетаниях (при моногибр скрещ-и таких сочетаний было 4, при дигибр — 16, при тригибр скрещ-и гетерозиготы обр-т по 8 типов гамет, для кт возможны 64 сочетания, и т. д.). Условие, при кт соблюд 3-й закон Менделя: независимое распр-е генов в потомстве и возник-е разл комбинаций этих генов при дигибр скрещ-и возможно в том случае, если пары аллел генов расположены в разн парах гомолог хр-м (гены, отвеч-е за разн пр-ки не сцеплены м/у собой). Цитологич основы з-в Менделя базируются на: парности хр-м (парности генов, обусловл-х возможность раз-я к-л пр-ка), особен-х мейоза (пр-сах, происход в мейозе, кт обеспеч независ расхо-е хр-м с находящимися на них генами к разн полюсам кл, а затем и в разн гаметы), особенн пр-са оплод-я (случайном комбин-и хр-м, несущ по одному гену из каждой аллел пары). Основ полож хромос теории наслед-ти: 1). Ген – участок хр-мы. 2). Аллел гены локализованы в гомолог хр-мах. 3). Гены распол в хр-мах линейно. 4). Совок генов в одной хр-ме обр группу сцепления. 5). Наслед-е пр-ков в одной группе сцепления осущ совместно. 6).Сцепленное наслед-е может нарушаться в рез-те кроссинговера. 7). Пол опред комбинациями пол хр-сом.

9.91 Экологические взаимоотношенияСимпатрические виды взаимодействуют между собой как в вегетативной, так и в репродуктивной фазе. Экологические взаимодействия между ними принимают различные формы. Известны следующие типы взаимодействия (Boucher et al., 1982*).1. Хищничество, паразитизм, выедание: выгодны виду А, неблагоприятны для вида В,2. Комменсализм: выгоден виду А, безразличен виду В. 3. Конкуренция: неблагоприятна для обоих видов, А и В.4. Мутуализм: выгоден обоим видам, А и В.Эти разные взаимодействия приводят к различным эволюционным результатам.Симпатрические виды, которые принадлежат к различным крупным группам, сильно различаются по своим экологическим потребностям и роли в биологическом сообществе, не вступают в конкурентные отношения. Они могут образовывать специфические мутуалистические ассоциации*. Они могут также функционировать как более или менее взаимозависимые компоненты (взаимозависимые в общем смысле) данного биотического сообщества. Биотическое сообщество — это экологическая единица, полностью обеспечивающая себя энергией, а следовательно —ассоциация симпатрических видов, играющих комплементарные роли в питании и энергетике.Межвидовая конкуренция вступает в действие в тех случаях, когда симпатрические виды в общем сходны по своим экологическим потребностям и, кроме того, нуждаются в каком-то определённом ресурсе, количество которого ограничено. Виды, участвующие в конкуренции, часто находятся в более или менее близком родстве; случается также, что это отдаленно родственные, но конвергентные виды. экологии популяций и сообществ в настоящее время активно разрабатывается, причём иногда возникают разногласия. Накоплена обширная литература. Несмотря на то что экология сильно перекрывается с эволюцией, это всё же в основном иная область исследований, подробное рассмотрение которой выходит за рамки данной книги*. Мы ставим здесь перед собой более скромные цели: выделить некоторые её аспекты, имеющие важное значение для видообразования. Межвидовую конкуренцию можно наблюдать в смешанных лабораторных популяциях или в природных сообществах. Для этого достаточно искусственно удалить один вид и проследить, не возникнут ли изменения в обилии другого симпатрического вида со сходными экологическими потребностями. Если численность этого другого вида после удаления первого вида повысится, то можно сделать вывод, что прежде он подавлялся под действием межвидовой конкуренции. Этот результат был получен в смешанных лабораторных попопуляциях Paramecium aurelia и P. caudatu и в природных литоральных сообществах усоногих ракообразных, а также в ряде сравнительно недавних исследований, например на мешотчатых прыгунах и безлёгочных саламандрах.Межвидовая конкуренция проявляется в двух широких аспектах, которые можно назвать конкуренцией потребления и интерференционной конкуренцией. Первый аспект — пассивное использование разными видами одного и того же ресурса.Например, между различными видами кустарников в сообществе пустыни весьма вероятна пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы почвенной влаги. Виды Geospiza и других земляных вьюрков на Галапагосских островах конкурируют за пищу, и эта конкуренция — важный фактор, определяющий их экологическое и географическое распределение по нескольким островам.Второй аспект, часто накладывающийся на первый, — непосредственное подавление одного вида другим, конкурирующим с ним видом.Листья некоторых видов растений вырабатывают вещества, которые поступают в почву и подавляют прорастание и рост соседних растений. У животных подавление одного вида другим может достигаться с помощью агрессивного поведения или же утверждения превосходства, основанного на угрозах нападения. В пустыне Мохаве (Калифорния и Невада) местный снежный баран (Ovis сапаdensis) и одичавший осел (Equus asinus) конкурируют за воду и корм. При прямых столкновениях ослы доминируют над баранами: когда ослы приближаются к источникам воды, занятым баранами, последние уступают им место, а иногда и вовсе уходят из данной местности. Эксплуатационной конкуренции уделяется много внимания в теоретической экологии, однако, как указывает Херстон, для каждого данного вида, вероятно, более благоприятна интерференционная конкуренция. проанализировал большое число полевых экспериментов по изучению межвидовой конкуренции и установил, что на 67 случаев интерференционной конкуренции приходилось 54 случая эксплуатационной.У аппалачской саламандры (Plethodon jordani) наблюдается расовая изменчивость по способности конкурировать с серебристой саламандрой (P. glutinosus). Эти два вида симпатричны и конкурируют между собой в некоторых местах в южной части Аппалачских гор на востоке Северной Америки; в других же районах конкурентные взаимодействия между ними выражены слабо. Когда популяции P. jordani из этих других мест оказываются в контакте с P. glutinosus, они проявляют слабую конкурентоспособность, тогда как популяции из южных частей Аппалач обнаруживают сильную конкурентоспособность. По-видимому, у тех рас P. jordani, которые обитают в областях, где сильна конкуренция с другим видом, под действием отбора развиваются механизмы интерференции Конкурентное исключениеЭксперименты Гаузе, наблюдения полевых биологов, в частности Гриннелла и Лэка и математические уравнения Вольтерры и Лотки привели к обобщению, известному под названием принципа конкурентного исключения Принцип конкурентного исключения начиная с 30-х годов был ключевой точкой в экологии видов и широко обсуждался многими авторами. Разные авторы формулируют этот принцип по-разному. Подробное рассмотрение возникновения разных формулировок увело бы нас далеко в сторону от нашего изложения; поэтому мы ограничимся тем, что приведем цитату из Лэка (Lack, 1947*), которая отражает существо дела, а затем дадим общее определение принципа.Лэк пишет: «Теперь я совершенно изменил свою точку зрения, оценив в полной мере справедливость утверждения Гаузе о том, что два вида с одинаковой экологией не могут жить в одной и той же области (Гаузе, 1934*). Это простое следствие естественного отбора. Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании в одной и той же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые другие экологические требования, то они должны конкурировать друг с другом; а поскольку вероятность того, что они одинаково хорошо приспособлены, пренебрежимо мала, один из них должен полностью элиминировать другой. Тем не менее три вида земляных вьюрков встречаются совместно в одном и том же местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно, существует какой-то фактор, препятствующий эффективной конкуренции между этими видами.Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор экологии воробьиных птиц (Lack, 1944a*). Как показал этот обзор, большинство близких видов занимают различные местообитания или области, однако те из них, которые встречаются вместе в одном и том же местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии питания, а часто также по размерам, в том числе по величине клюва. Установлено, что это последнее различие в ряде случаев связано с различиями в пище, и такая корреляция, по-видимому, носит общий характер, поскольку трудно представить себе, каким иным способом близкие виды могли бы избежать конкуренции».Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам: 1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между полными конкурентами невозможно» (Hardin, 1960*). Второе положение вытекает из первого; 2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.К принципу конкурентного исключения можно относиться по-разному: как к аксиоме и как к эмпирическому обобщению. Если рассматривать его как аксиому, то он логичен, последователен и оказывается очень эвристичным. Если же рассматривать его как эмпирическое обобщение, он, как будет показано далее, справедлив в широких пределах, но не универсален.Замещение видовМежвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов.Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах. На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859)* и различными неодарвинистами. Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором, рассмотренным в гл. 15.Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934)* выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956*).Сосуществование видовПолное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесияВ некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria — на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время (Гаузе, 1935*).Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

ИЛИ