Які наслідки для еволюції у екосистемі має інвазія (вселення видів-імігрантів)?

Інвазія, вселення видів-імігрантів веде до формування нових екосистем, якщо ці види преадаптовані до нових умов в процесі передуючої еволюції у відповідних азональних умовах. Далі, між видами,які формують спільноту, особливо, якщо вони знаходяться на одному трофічному рівні, з’являються конкуренція. В результаті більш кокурентний вид витісняє той, з яким конкурує. Отже, після інвазії у екосистему видів-імігрантів еволюція йде у 2 фази: формування нової екосистеми і подальша її коадаптація. Під час першої фази темпи еволюції різко зростають, бо не стримуються конкуренцією з іншими компонентами коадаптивного комплексу, тобто відбувається некогерентна еволюція, яка характеризується інтенсивним рушійним добором. Коли нова спільнота сформувалась і його компоненти лише коадаптуються один до одного, темпи еволюції уповільнюються, вона стає когерентною.

Збільшення кількості видів у спільноті сприяє більш чи менш рівномірному розподілу ефекта екологічних факторів між видами, тобто підвищенню стабільності спільноти. Через любое сообщество постоянно проходит поток случайных мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, из экотонов и из других сукцессионных систем. В устойчивом сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи членов сообщества много более устойчивы, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества (а значит, и их конкурентоспособность в нем) соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, а большинство вливается в состав экотонных группировок (Жерихин 1987). Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а фильтр - менее надежным; это повышает вероятность инвазий и субституций; последние еще увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий; возникает положительная обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадаптаций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе задаваемых биотическом окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются виолентные популяции, у которых реализованные параметры ниш были близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно виоленты определяют общую структуру устойчивого сообщества, являясь наиболее конкурентно мощными, наиболее предсказуемыми и наиболее средообразующими (ключевыми или эдификаторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом: если он перейден, меняется структура всего нишевого пространства. Ниши сильно зависимых от них виолентов низших порядков и патиентов оказываются неадекватными меняющейся структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются, либо исчезают из совокупности (за счет вытеснения их носителей в группировки или вымирания), тогда как эксплеренты в среднем оказываются менее уязвимыми и получают преимущество. 116. Які особливості еволюції острівних екосистем вам відомі?

Зміна складу екосистем в минулому(особливо при сильних кліматичних змінах) і в сучасному пов'язано з вимиранням одних видів і імміграцією інших.На моделі екосистем островів різної величини показано(Р.Макартур, Е.Уільсон), що вимирання видів на маленьких острівцях компенсується появою нових імігрантів і швидкість вимирання має тенденцію до зростання зі збільшенням числа видів.Число імігрантів на островах пропорційно зменшується по мірі збільшення загального числа видів в групах певної території як результат підсилення міжвидових взаємодій і підвищення стабільності екосистеми.У відповідності з цим положенням рівновага груп була б більш стійкою на островах більшого розміру і при наявності більшої частини компонентів.Ці висновки

були підтверджені на прикладі дослідження груп на Британських островах,в Новій Гвінеї та Гренландії, а також груп гірських ланцюгів.Видовий склад майбутніх груп залежить від еволюційної історії.Так, дятли як комахоїдні птахи,є складовою частиною багатьох груп.Але їх немає на Галапагоських островах, хоча там багато комах, їх функцію виконують деякі вьюрки, клюв яких коротший,ніж в дятла.Для добування комах з кори лісах Азії та Нової Гвінеї виконують птахи.

Неясний механізм і іншої тенденції в розвитку екосистем і переважання в її складі дрібних тварин над крупними, хоча в цілому для екосистеми характерно поєднання організмів різної величини.Помічено,що зі збільшенням розмірів тіла особин того чи іншого виду його чисельність зменшується в 10 раз.Це пов'язано з послабленням боротьби за місця проживання у дрібних тварин в порівнянні з великими.Менші легше виживають. 117.Особливості розповсюдження ценофільних та ценофобних видів

Ценофобы из состава местной биоты в разной степени ценофилизованы в ходе предшествующей истории в зависимости от длительности контакта с местными сообществами, направления своей специализации и филоценогенетического состояния сообществ, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых для разных организмов совершенно различна. 1)Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте.

2) Единичные инвазии более ценофилизованных ценофобов в среднем, вероятно, менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; менее ценофилизованные (в том числе чуждые местной биоте) виды имеют меньше шансов внедриться в систему, но индивидуальные инвазии потенциально более разрушительны.

Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди видов, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофилы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В этой новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. На сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, но вследствие генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения распространятся и на них, скажутся на их реализованных нишах и ослабят коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцессионную систему, особенно находящуюся в предкризисной фазе филоценогенеза. Перенос, однако, не неизбежен: он может быть предотвращен дизруптивной дивергенцией популяции. Из сказанного видно, что картина деструкции весьма сложна и зависит от множества факторов, но причина, вызвавшая исходное разрушение коадаптивности, влияет на нее мало. Чем бы не была инициирована деструкция, она превращает сообщество в группировку суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного эксплерентного окружения, дальнейшее поведение которой определяется в первую очередь собственными филогенетическими и филоценогенетическими потенциями ее компонентов.

частично соподчиненных, частично пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).