Які причини призводять до порушення закону зародкової подібності (закону Бера)? 115.Які причини призводять до порушення закону зародкової подібності ( закон Бера) ?

Закон Бэра - 1) обобщение закономерностей зародышевой организации и эмбрионального развития различных классов позвоночных животных: 1) общее образуется в зародыше раньше, чем специальное; 2) из более общего образуется менее общее, пока не возникнет самое специальное, т.е. вначале проявляются черты систематического типа, затем класса, отряда и т.д., в конце развития - индивидуальные признаки особи; 3) зародыши разных классов вначале сходны, а затем отклоняются в своем развитии друг от друга; (девиации) 4) "... Зародыш высшей животной формы никогда не бывает похож на другую животную форму, а лишь на её зародыша". К. Э. Бэр (1792-1876) - русский эмбриолог. 3. Б. Были сформулированы им в 1828 г. В работе "Об истории развития животных". Явление зародышевого сходства позволяет заключить (Дарвин, Геккель), что в онтогенезе повторяются (рекапитулируют) черты строения предковых форм.Рекапитуляция — повторение структур, характерных для предков в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и особенности биохимической организации и физиологии. Пример: онтогенез осевого скелета рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.Среди основных факторов, способных вызывать отклонения от пути развития предковых форм можно выделить:
Ценогенезы — изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т. е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для плацентарных животных — еще и плаценту с пуповиной.
Архалаксис — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок. Пример: развитие волос у млекопитающих, закладка, которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
Девиация — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Пример: в развитии сердца рекапитулируют лишь начальные стадии (стадия трубки, двух- и трехкамерное строение), но стадия формирования неполной перегородки вытесняется стадией развития характерной по строению для всех млекопитающих перегородки.
Анаболия — надставка — возникает после того, как орган практически завершил свое формирование, выражается в добавлении добавочных стадий, изменяющих конечный результат. Пример: у млекопитающих, прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных.
Гетерохронии — отклонение времени закладки органов. Пример: у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии — отклонение места развития закладки органов, приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Пример: смещение зачатка сердца в грудинную область обеспечивает формирование единого комплекса с легкими, частично выходит и новая функция — доставка крови к дыхательной системе.Все вышеперечисленные процессы есть оправданными с эвол. точки зрения т.к. изменчивость организмов проявляется на всех стадиях индивидуального развития и служит материалом для действия естественного отбора (тут также реализуется и братная взаимосвязь: происходит влияние естественного отбора на все стадии индивидуального развития и формирование под контролем отбора специфических приспособлений).

56. Неотенізація (педоморфоз) та її значення в еволюції тварин та рослин.

Неотенізація-це виникнення в ході еволюції здатності до розмноження на ранніх(личинкових) стадіях онтогенезу. Для неотенічних форм характерним є передчасне дозрівання (акцелерація).Особини, що досягають статевої зрілості,зрерігають при цьому ювенільний вигляд. Різновиди:постійна і факультативна. У звичайного аксолотля личинки, не проходячи метаморфоз, стають статево зрілими. Вони все життя можуть зберігати зовнішні зябра і хвостовий плавець, хоча аксолотль ще не втратив здатності до метаморфозу. На противагу у великого сирена здатність до метаморфозу повністю втрачена і статевозрілість завжди наступає в личиночній стадії, що закріплено спадково.

Значення в еволюції тварин: Неотенія могла відігравати важливу роль в еволюції крупних систематичних груп. Через неотенію шляхом педоморфозу комахи виникли від личинок багатоніжок.

Значення в еволюції рослин:Походження різних видів трав’янистих рослин від деревовидних.Однорічні трави виникли шляхом ярусної неотенії, тобто шляхом випадіння стадії верхніх ярусів і передачі функції розмноження нижчим (першоначально-ювенільним) ярусам деревовидних форм.У трав ювенільні ознаки дерев закріплені як дефінітивні(кінцеві).В свою чергу заміна деревної рослинності трав’янистою мала виключне значення для утворення грунту. Потужна коренева система дерев забезпечувала включення в біологічний колообіг мінеральних речовин материнських порід і робила їх доступними для трав. Трави в свою чергу накопичували органіку на земній поверхні. З появою трав екоситеми стають стабільнішими і замкненішими.

Інші наслідки неотенії:

*зняття результатів вузької спеціалізації-при неотенії відбувається втрата більш спеціалізованих пізніх етапів онтогенезу;*скорочення часу, необхідного для зміни поколінь-у неотенічних форм за той же відрізок асу може змінитись більша кількість поколінь.І прискорення часу зміни поколінь, і деспеціалізація, які можуть відбуватись при неотенії, полегшують утворення нових пристосувань при умовах середовища, що змінюються.

57. Що таке ценогенези? Наведіть приклади. Ценогенез (от греч. kainós - новый и...генез), приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ценогенеза - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и др. Термин "Ценогенез" введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ценогенезом стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза. Современное понимание термина "Ценогенез" сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбриоадаптаций.

58. Наведіть приклади рекапітуляції у онтогенезі. Рекапітуляція-коротке і швидке повторення онтогенезом найважливіших етапів філогенезу (еволюції виду).Факти, що свідчать про рекапітуляцію (наприклад закладка у зародків хребетних зябрових щілин) були відомі ще до появи еволюційного вчення Дарвіна, але лише він дав цим фактам послідовне природничо-історичне пояснення, встановивши, що стадії розвитку зародків відтворюють давні предкові форми. Він розглядав рекапітуляцію як фундаментальну закономірність еволюції органічного світуПід час онтогенезу неначе повторюються(рекапітулюють) багато рис будови предкових форм:на ранніх стадіях розвитку повторюються ознаки більш віддалених предків, а на пізніх стадіях ближчих форм.Всі багатоклітинні організми проходять в розвитку одноклітинну стадію, що вказує на походження багатоклітинних від одноклітинних. Вони проходять також стадію одношарової "кулі" - їй відповідає будова деяких сучасних простих організмів(наприклад вольвоксу). Наступна стадія розвитку тварин-зазвичай двошаровий мішок,чи "куля", цій стадії онтогенезу відповідає будова сучасних кишковопорожнинних(наприклад, гідри).У всіх ребетних тварин на певній стадії розвитку існує хорда (спинна струна); імовірно, у предків хребетних хорда існувала все життя.Будова личинкових стадій нерідко дозволяє встановлювати родинні зв"язки дорослих організмів, які іноді різняться до невпізнавання.Для багатьох нижчих ракоподіних характерною є личинка наупліус з трьома парами кінцівок і одним вічком.Доросла форма не схожа на ракоподібне, але наупліус відрізняється лише роговидними виступами.Такі ж ріжки у наупліуса суккуліни-це вусоноге в дорослому стані паразитує в тканинах вищих ракоподібних, проростаючи в них коренеподібними виростами. повністю втрачаючи подпбу ракоподібного.

Принцип рекапітуляції зовсім не обмежується лише морфологічними змінами.В процесі еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розщеплення сечової кислоти.Так, у деяких рептилій і птахів кінцевий продукт обміну-сечова кислота. у земноводних і більшості риб-сечовина, у безхребетних-аміак.Ембріо-біохімічнідослідження показали, що зародок птахів на ранніх стадіях розвитку виділяє аміак, потім-сечовину, а на останніх стадіях розвитку-сечову кислоту.Подібно і у головастиків-личинок безхвостих амфібій, кінцевий продукт обмінк-аміак, а у дорослих жаб-сечовинаЦі факти вказують на дію принципу рекапітуляції і серед фізіолого-біохімічних ознак.

59.Що таке раціоналізація онтогенезу? Яка його еволюційна роль? Раціоналізація – це другий шлях онтогенезу за Шмальгаузеном – удосконалення процесу за допомогою його спрощення. Спрощення онтогенезу розуміє його початкову складність. Ця складність також виникає в процесі еволюції. Раціоналізація – вторинне спрощення процесів онтогенезу. Єдиний шлях досягнення вторинного спрощення морфогенезу – його подальша перебудова. Раціоналізація виражається в зникненні важливих мофогенетичних процесів, тобто в випадінні окремих проміжних стадій онтогенезу. У осетрових риб спостерігається багато етапна закладка черевних плавників. А у кісткових ганоїдів немає стільки стадій розвитку плавника, а зразу закладається єдина мезенхімна закладка базиптерігія, яка стає хрящовою. Оскільки кісткові ганоїди – група більш прогресивна, ніж осетрові, можна говорити про вторинне спрощення, раціоналізація розвитку плавника.

Наслідком раціоналізації онтогенезу є процес, названий Шмальгаузеном накопиченням кореляцій загального значення. Можливість випадання проміжної стадії, тобто раціоналізація. Забезпечується перебудовою формоутворених залежностей. Морфогенез повинен приводити до кінцевого результату без місцевих морфогенетичних кореляцій, визначаючих проміжні стадії. Отже, в процесі раціоналізації відбираються такі нормативні залежності, які найбільш надійно і просто забезпечують розвиток адаптивних ознак, а також підтримують цілісність організму під час цих диференціацій.

Наслідок раціоналізації представляє собою і вторинна перебудова філембріогенезів, які в процесі випадіння проміжних стадій частково змінюються і спрощуються, та стають кореляціями загального значення, а частково втрачаються.

60. Що таке негативна анаболія? Яка її еволюційна роль? Анаболія – еволюційні зміни формоутворення на пізніх стадіях розвитку. Це надставка кінцевих стадій розвитку даного органу ці продовжується після досягнення тієї стадії на якій у предків його онтогенез закінчується. Відбувається добавленя нових стадій до стадій, які існували у предків, що призводить до зміни дифенітивної будови органа. ЇЇ ще іноді називають пролонгацією – продовженням розвитку. Приклад: розвиток щелеп у саргана. На ранніх стадіях онтогенезу у саргана формуються відносно короткі щелепи. Потім починається швидке подовження нижньої щелепи, а верхня розвивається повільніше. Пізніше подовжується і верхня щелепа і виникає нова будова щелепи, властива дорослому саргану. Отже, надставка добавляє нові риси в будову еволюціоную чому органу. Внаслідок анаболії відбувається подальший розвиток органів, уже існувавших- у предків. За Мюллером – продовження онтогенезу – це спосіб досягнення більш високого ступеня організації. Приклад: шляхом анаболії виникає чотирьохкамерне серце у птахів і ссавців. Перегородка між шлуночками являє собою надставку, вона утворюється на останніх стадіях розвитку серця. Проте подовження щелеп у саргана – це перехід на новий спосіб харчування, - це харчова спеціалізація, а не підвищення рівня організації. При еволюції шляхом анаболії попередня, яка була у предків кінцевою, стадія розвитку є полігенетичною рекапітуляцією. При анаболії зберігається біогенетичний закон.

61.Які способи еволюційної редукції органів вам відомі?

Редукція органв відбуваєтьсяс шляхом філоембріогенезу.Філоембріогенез – це еволюційні зміни процесу онтогенезу.О.С.Северцев виділяв два основних типи редукції органів:

1 рудиментаця зникнення органу, який втратив свою функцію і став непоотрібним.Такий орган в онтогенезі не закінчує свій розвиток, перетворюється на рудимент, який дуже довго зберігається в філогенезі.рудиментація може відбуватися двома способами: а) онтогенез органу йде до певної стадії, як у предків, а потім зупиняється;б) закладання органів виявляється меншою, ніж у предків, виникає пізніше і орган «не встигає» розвинутись.Перший спосіб рудиментації ілюструє приклад розвитку очей в амфібії протея.Очі закладаються і починають розвиватися як у всіх амфібій.Молоді личинки протей володіють очима, які властиві для цієі стадії розвитку.Потім темп розвитку уповільнюється,і зупиняється розвиток окорухових мязів.у дорослої особини очі залишаються маленькими і виявляються в кінці кінців рудиментом, якій розташовани й під епідермісом.Такий тип онтогенезу називають або аббревіацією(скороченням розвитку), або негативною анаболією(випадінням кінцевих стадій).

2 .Афаназія – орган, який розвинений і який нормально функціонує в предків, у нащадків виявляється шкідливим.В цьму випадку орган може закладатися в онтогенезі, але потім його закладка повністю резорбується??.

Механізм афаназії добре ілюструється редукцією хвоста у головастиків.Протягом всього личинкового розвитку цей орган росте і розвивається: відбувається розширення плавникової складки, додаються нові хребці і мязові сегменти.Для дорослих жаб, які рухаються стрибками, хвіст шкідливий, тому в період метаморфозу редукується.Редукція хвоста йде в зворотньому порядку у порівнянні з процесом його розвитку: зменшується(навіть до зникнення)плавникова складка, від кінця до основи хвоста послідовно відбувається резорбація мязових сегментів і хребців.В результаті хвіст зникає повністб.Цей тип ембріогенезц був також названий негативною анаболією, але в цьому вмпадку відбувається не випадіння кінцевих стадій, а обернений розвиток.

Шляхом оберненого розвитку (інволюції) органа може здійснюватися нге тільки афаназія, а й рудиментація органу.Саме таким чином відбувається розвиток хорди в кісткових риб.На ранніх стадіях ембріогенезу йде прогресивний розвиток хорди, з початком формування кісткових хребців хорда зникає, але у примітивних кісткових риб, наприклад осетрових, її залишки залишаються протягом всього життя.

62. Наведіть приклади зміни параметрів аллометричного росту в еволюції таксонів. Дальнейшее развитие этих представлений воплощено в концепции аллометрического роста. Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии.Принцип аллометрии может быть распространен на сравнения между родственными видами или родами. Можно ожидать, что в родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела.Рога у самцов оленя, например, обладают положительной аллометрией, так что с увеличением размеров тела увеличиваются и размеры рогов, причём не только абсолютно, но и по отношению к размерам тела. У мелких видов оленей рога очень небольшие, а у самого крупного из оленей современной эпохи — вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus — были чрезвычайно большие рога.Прогрессивное развитие рогов наблюдается у титанотериев — от раннего эоцена до раннего олигоцена. У раннеэоценового титанотерия Eotitanops рогов не было. На лицевой части черепа средне- и позднеэоценовых титанотериев имелись небольшие костные бугры. Роговидные бугры средней величины имелись у раннеолигоценового рода Megacerops, a очень большие рога были у другого олигоценового рода, Вrопtotherium.

63. Гетерохронія приклади Зміна темпів індивідуального розвитку різних органів називається гетерохронією. Гетерохронії є дуже поширеною формою ембріональної мінливості і представляють багатий матеріал для різних еволюційних перетворень --- як ценогенезів так і філембріогенезів. Гетерохронії можуть змінювати темпи ембріонального диференціювання різних органів і призводити до більш пізньої, чи більш ранньої закладки в онтогенезі. Прискорення темпів розвитку якогось органу Геккель назвав акселерацією, а уповільнення ретардацією. У вищих хребетних структури, які з2явились еволюційно пізніше (головний мозок, серце, органи чуття) в ембріогенезі закладаються раніше більш древніх травної і статевої системи. Прогресуючі органи закладаються все більш раніше, розвиваються швидше, а зникаючі органи розвиваються все повільніше і закладаються більш пізніше.

64. Що таке ретардація розвитку? Які її причини. Наведіть приклади.Ретардация - процесс замедления развития в эмбриогенезе, в результате которого у взрослого индивида сохраняются некоторые зародышевые признаки. Ретардация (от лат. retardatio — замедление), более поздняя закладка органа и замедленное его развитие у потомков по сравнению с предками. Зависит от начала функционирования органа и, следовательно, от условий среды, в которых проходит индивидуальное развитие организма— его онтогенез.

Иследования ряда форм показали, что органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше. РЕТАРДАЦИЯ (от лат. геtагdаtiо — замедление), замедление темпов эмбрио­нального развития или запаздывание эмбриональной закладки органа у потом­ков по сравнению с предками. Термин «Р.» введён Э. Геккелем (1866) для обоз­начения одной из форм ценогенеза— отрицат. гетерохронии. На более поздних ста­диях морфогенеза Р. либо компенсиру­ется ускоренным развитием зачатка, либо приводит к фетализации — недоразви­тию соотв. признаков взрослого орга­низма по сравнению с их состоянием у предков (напр., сохранение личиночной жаберной щели у взрослых амфиум).