Голу Лей хорошо и влетела в голубятни, рва,что она такой же её. Но галка заоммсь Тогда ее голуби стали ка полетела наэаа к гались ее оттого, что же прогнали.
А — траектория движений глаз при рассматривании лица девочки: а — здоровый испытуемый, б — больной с менингеомой фалькс-тенториального угла слева, снижена частота движений глаз, в — больной с менингеомой мозжечкового намета супратенториального расположения слева, «зацикливание» взора на отдельных деталях изображения; 6 — движения глаз при чтении текста: а — текст, предъявлявшийся для чтения, разделенный на два столбца, б — траектория движений глаз здорового человека, в — больного с поражением теменно-затылочно-височных отделов правого полушария, г — больного с поражением задне-теменно-затылочных отделов левого полушария, д — больного с двухсторонним поражением заднелобных областей мозга, больше слева (по Т. В. Тимофеевой и А. Д. Владимирову) Глава 8. Сенсорные и гностические зрительные расстройства
Глава 9 Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства. Тактильные агнозии
Сенсорные кожно-кинестетические расстройства Кожно-кинестетическая, или общая, чувствительность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные виды чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кож-но-кинестетической чувствительности — нет. Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепции, то такое существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой движений всех видов. Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней — это комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности. В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории: а) связанные с рецепторами, содержащимися в коже; б) связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов. Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции: Глава 9 Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства 165 1) тепловая; 2)холодовая; 3) тактильная; 4)болевая. Некоторые исследователи выделяют еще вибрационную чувствительность; другие считают, что она является комплексной и не представляет собой специального вида чувствительности. Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по принципу своего действия. Гистологически описано множество рецепторов, причем назначение некоторых из них до сих пор остается неизвестным. К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся: ♦ колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода; ♦ цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых ♦ корзинчатые сплетения и тельца Мепснера, которые находятся ♦ так называемые свободные нервные окончания, которые, по-види Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспечивается работой всех, и прежде всего тактильных, рецепторов, а также, возможно, болевых и температурных. Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это ощущения, которые поступают от мышечно-суставного аппарата в момент, когда человек принимает какую-либо позу или совершает движение. Передача этих ощущений осуществляется с помощью трех видов рецепторов: а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздража б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожи в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют 166__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Существует и ряд других рецепторов мышечно-суставного аппарата, назначение которых пока не определено. В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор — периферический отдел кожно-ки-нестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной оценки контактных воздействий. Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места очень чувствительные к прикосновению, к температурным и болевым воздействиям и места менее чувствительные. Наиболее чувствительными являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наименее чувствительна средняя зона спины: в этой области чувствительность во много раз ниже, чем в области ладони. В соответствии с разной функциональной значимостью этих областей в них содержится различное количество рецепторов. Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по трем типам волокон: А, В и С,- являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Аксоны этих клеток делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний спинномозговой корешок, а другая — в периферический нерв. Эти волокна проводят разные виды чувствительности и различаются по степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по своему диаметру, что тоже оказывает прямое влияние на скорость проведения возбуждения. Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр равен 8-12 мк; они проводят возбуждение со скоростью 120 м/с. Эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц, сухожилий и суставов. Волокна типа В, снабжены тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр (4-8 мк) и проводят возбуждение со скоростью 15-40 м/с. По этим волокнам идут в основном температурные и болевые раздражения, но с меньшей скоростью, чем по волокнам типа А. Волокна типа С — без миелиновой оболочки — имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5-15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично температурные ощущения. Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к разным видам чувствительности, но она, по-видимому, не абсолютна. Так, болевая чувствительность преимущественно проводится самыми тонкими и хуже всего миелинизированными во- Глава 9 Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства 167 локнами, а тактильные ощущения — главным образом наиболее крупными и хорошо миелинизированными. Температурная чувствительность проводится, вероятно, разными типами волокон. От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типов А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (типов А и В), которые проводят тактильную и проприоцептивную чувствительность, поступают через задние рога спинного мозга, не прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна этих пучков переходят в волокна нежного и клиновидного гщчко^лра-долговатого мозга и кончаются в их ядрах. Здесь начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон этого пути. Таким образом, первый нейрон пути находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3^му_ первичному полю коры больших полушарий. ВолокнаХ и частично В-типов1 которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность (и в меньшей степени тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, перекрест волокон С и частично В-ти-пов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей: а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламу- б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку. Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится болевая, температурная и частично тактильная чувствительность. Знание основных принципов строения кожно-кинестетического анализатора — и особенно проводящих путей — очень важно для по- 168__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений нимания симптоматики, связанной с поражением различных отделов этих путей, и прежде всего спинного мозга (например, вследствие травмы). При повреждении передних и боковых частей спинного мозга в первую очередь нарушается болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильных ощущений Поскольку переход на противоположную сторону спинного мозга волокон С и В- типов происходит не в месте их проникновения в спинной мозг, а значительно выше, поражение спинного мозга в поясничной и крестцовой областях ведет к нарушению чувствительности на той же стороне, а не на противоположной (так как перекрест путей еще не произошел). При поражении шейной и грудной частей спинного мозга расстройства чувствительности происходят на противоположной стороне. При поражении задних столбов спинного мозга, где проходят пути Голля и Бурдаха, нарушается проприоцептивная (глубокая) и в некоторой степени болевая чувствительность. Вследствие перекрытия (при разрушении) одних путей проведения возбуждения чувствительность может частично восстановиться за счет других путей. Этим объясняется явление гиперпатии (повышение болевой чувствительности) возникающее при поражении задних столбов спинного мозга. Все видыаффер_ентадии, ответственные за тактильную, темпера-турную,долевую и проприоцептивную чувствительность, поступают в з рит ельный бугоц соответствующего полушария (в вентральные, задние, медиальные группы ядер, а также в центральное и чашковид-ное ядра). Главным приемником различных видов афферентации являются вентральные ядра таламуса, Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, организован по сома тотопич ескому принципу. Это означает, что сигналы от разных участков кожи, а также от разных по расположению комплексов мышц, суставов и сухожилий проецируются в различные нервные образования, расположенные на разных уровнях кожно-кинестетической системы. Этот принцип четко представлен в области таламуса. Различные зоны таламуса (т. е. разные таламические ядра и участки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных участков тела. Уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка*, который потом в развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры) (см. рис. 11). Глава 9 Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства 169 Поражение этой зоны мозга известно в неврологии под названием маламического синдрома, или синдрома Дежерина (в честь английского невропатолога Д. Дежерина, впервые его описавшего). Это синдром не поражения, не выпадения функций таламической области, а ее раздражения. В случае полного поражения области тала-муса возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела. При синдроме Дежерина, который развивается при раздражении вентролатерального ядра зрительного бугра, наблюдается целый комплекс расстройств чувствительности: 1. Выпадают или резко ослабляются тактильная и глубокая чув 2. На одной стороне тела, противоположной пораженному таламу- 3. Болевые и температурные ощущения локализуются больными не На основании описания этого синдрома можно сделать некоторые выводы относительно функций коркового звена кожно-кинестетиче-ского анализатора: 1) кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность ло 2) в функции коры входит различение ощущений прикосновения 3) корковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компо 4) на уровне коры больших полушарий ощущения приобретают сиг Таким образом, при изучении клинической модели таламическо-го синдрома возникает возможность дифференциации подкорковых и корковых функций кожно-кинестетического анализатора. 170__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3^ первичное сенсорное поле коры, расположенное вдоль Роландовои борозды и непосредственно примыкающее к 4-му первичному двигательному полю (см рис А, А) Некоторые современные исследователи (П Дуус, 1997) к первичным соматосенсорным рецепторным полям относят также 1-е и 2-е поля Бродмана, расположенные в задних отделах постцентральной извилины, однако большинство авторов это отрицают 3-е поле, как и 17-е, имеет четкую соматотопическую организацию, т е в разных участках этого поля представлены разные участки тела Однако зона представительства соответствует не размеру данной части тела или органа, а его функциональной значимости, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно большей степени, чем остальные части тела Вследствие этой неравномерности «сенсорный человечек» (по У Пенфилду и Г Джасперсу) очень дисгармоничен у него огромные язык, рот, руки, стопы и маленькое тело Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля, т е в нем нет участков, которые были бы связаны только с холодовой, тепловой, тактильной или болевой рецепциями Все виды чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле кажд шшю-лушария мозга связано с противоположной половиной тела, однако есть и ипсилатера льные с вязи Наиболее значимые отделы тела (мышцы и кожа лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представлены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля анестезия возникает в обеих кистях и стопах (больше — в противоположных очагу поражения) 3-е поле, как и 17-е, характеризуется хорошо развитым IV слоем афферентных клеток, которые принимают афферентные импульсыГ идущие через таламус от различных частей тела Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему (сенсомоторную область коры мозга), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов Схема кожно-кинестетического анализатора представлена на рис. 26 При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения, покалывания, иногда — онемения в определенном участке тела, которые воспринимаются как идущие извне (У Пенфилд, Г Джаспер, 1959 и др) Поражение первичной соматосенсорной коры вызывает значительное снижение болевой, температурной, тактильной чувствительности, Глава 9 Сенсорные и гностические кожно кинестетические расстройства 171 6 5
эфферентные нейроны с длинным аксоном 1 — окончания чувствительных нервных волокон в коже и в мышцах, 2 — чувствительные периферические нейроны межпозвоночных узлов, 3 — переключательные ядра в продолговатом мозге, 4 — переключательные (реле) ядра в зрительном бугре 5 — кожно- кинестетическая зона коры, 6 — двигательная зона коры, 7 — путь от двигательной зоны коры к двигательным «центрам» головного и спинного мозга (пирамидный путь), 8 — эффекторный нейрон спинного мозга, 9 — двигательные нервные окончания в скелетных мышцах {по Г И Полякову, 1965) а также ощущений давления. Возникает потеря дискриминационной чувствительности и ощущений позы в противоположной части тела, реже — частичные изолированные нарушения в разных участках тела (своего рода «чувствительные скотомы») 172__________________ Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Все описанные выше нарушения составляют класс относительно элементарных сенсорных расстройств в работе кожно-кинестетиче-ского анализатора. Гностические кожно-кинестетические расстройства Более сложные гностические расстройства, характеризующиеся сложной иейропсихологической симптоматикой, связаны с поражением вторичных (1,2, и частично 5,7 (верхняя теменная область)) и третичных (39 и 40) полей теменной коры (нижняя теменная область). Теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга разнообразны и изучены еще далеко не полностью. Анализ нейропсихологических симптомов и синдромов, возникающих при поражении различных отделов теменной коры, может дать о них важные сведения. Вторичные соматосенсорные поля расположены сзади от постцентральной извилины; электрическое раздражение того или другого участка тела не вызывает в них четкого соматотопического ответа. Поражение вторичных полей коры теменной области мозга сопровождается нарушениями высших тактильных функций, или тактильными агнозиями. Этим термином в нейропсихологии обозначаются нарушения узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности, т. е. сенсорной основы тактильного восприятия. История изучения тактильных агнозий начинается с 1884 года, когда впервые было описано неузнавание предметов на ощупь. С тех пор к этой теме обращались многие авторы: Е. Бай (Е. Bay, 1944, 1957), И. Ажуриагерра, Г. Экаен (J. Ajuriaguerra, Н. Несаеп, 1960), Г. Тойбер (Я. L. Teuber, 1960,1965), А. Р. Лурия (1962), И. М. Тонконогий (1973) и др. В клинической литературе описаны два основных синдрома поражения теменной области мозга: нижнетеменной и верхнетеменной. Ниж нетеменндй синдром^ возникает при поражении тех постцентральных областей коры, которые граничат с зонами представительства руки и лица в 1,2,3-м, а также в примыкающих к ним 39-м и 40-м полях. При этом происходит нарушение сложных форм тактильного гнозиса, известное яод названием астереогноза или тактильной предметной агнозии. Это нарушение способности воспринимать предметы на ощупь, невозможность интегрировать тактильные ощущения, поступающие от объекта, Астереогноз может проявляться как при относительной сохранности разных видов чувствительности (т. е. на фоне сохранной сенсорной основы тактильного восприятия) так и на фоне изменений Глава 9 Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства 173 чувствительности, однако обычно степень их выраженности не коррелирует с тяжестью астереогноза. Это явление многократно описано в клинической литературе. Важно отметить, что больной правильно воспринимает предмет зрительно, но не узнает его при ощупывании с закрытыми глазами. Ощупывая мелкие предметы, например ключ, карандаш, резинку, больной говорит, что у него в руке что-то длинное, острое или мягкое, т. е. правильно оценивает отдельные признаки предмета, однако не может опознать предмет в целом. В некоторых случаях неверно опознаются и отдельные признаки объекта. Таким образом, различают две формы этого нарушения: 1) больной правильно воспринимает разные признаки предмета, но 2) нарушено опознание и этих признаков. Встречаются трудности опознания самого материала, из которого сделан предмет, т. е. таких качеств объекта, как шероховатость, гладкость, мягкость, твердость и т. п. Этот тип нарушения тактильного гно-зиса получил название тактильной агнозии текстуры объекта. При поражении нижнетеменной коры наблюдаются и другие формы нарушений тактильного восприятия. Нередко нарушается способность называния пальцев руки, контралатеральной очагу поражения, а также их узнавания с закрытыми глазами (синдром Герштмана, обозначаемый иногда как пальцевая агнозия). При поражении этих областей коры (особенно левого полушария — у правшей) возникают трудности опознания цифр или букв, написанных на кисти руки, противоположной очагу поражения. Здоровый человек опознает цифры, написанные на кисти руки, почти безошибочно, поскольку алфавит цифр состоит всего из девяти элементов; буквы опознаются с большим трудом из-за большего алфавита знаков, но тоже обычно довольно хорошо. Эта способность тактильного опознания цифр или букв специально не вырабатывается, она возникает вторично после обучения грамоте. У больных-правшей с поражением нижнетеменных отделов коры левого полушария опознание цифр и букв, написанных на коже, нарушается. Этот феномен получил в клинической литературе название тактильной алексии. Некоторые авторы выделяют как специальную форму тактильную амнестическую афазию, или тактильную асимболию, — невозможность назвать с закрытыми глазами ощупываемый объект при возможности правильного описания вида объекта и его назначения. Однако другие авторы считают этот симптом проявлением амнестической афазии. 174__________________ Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений Нижнетеменной синдром, помимо гностических кожно-кинестети-ческих нарушений, включает в себя еще две группы симптомов: а) речевые нарушения, связанные с расстройствами кинестетиче б) нарушения произвольных движений и действий, имеющие ту же При поражении верхней теменной области коры мозга, примыкающей к той части первичной сенсорной коры кожно-кинестетического анализатора, куда проецируется информация, поступающая от разных частей тела, наблюдается другая клиническая картина. В этих случаях чаще всего возникают симптомы нарушения «схемы тела» (или сома-тоагнозия), т. е. расстройство узнавания частей тела, их расположения по отношению друг к другу. Обычно больные плохо ориентируются в одной (чаще левой) половине тела (гемисоматоагнозия), что сопровождает поражение правой теменной области мозга. Больные игнорируют левые конечности, иногда как бы «теряют» их. При этом часто возникают ложные соматические образы (соматопарагнозия) в виде ощущений «чужой» руки, увеличения, уменьшения частей тела (руки, головы), удвоения конечностей и т. п. Таким образом, при поражении теменных отделов мозга существуют четкие латеральные особенности нарушений тактильных функций. Нижнетеменной и верхнетеменной синдромы поражения левого и правого полушарий мозга различны. Г Предметная тактильная агнозия (астереогноз), пальцевая агнозия и соматоагнозия более грубо выражены при поражении правого полушария мозга, чем левого. Тактильная алексия чаще связана с левосторонним поражением теменной коры (у правшей). Существуют и передне-задние различия, т. е. различия синдромов поражения передних и задних отделов теменной области. Способность нарисовать фигуру, предварительно опознанную на ощупь, в большей степени страдает при поражении задних отделов теменной коры, примыкающих к затылочной доле, а тактильные гностические расстройства в большей степени проявляются при поражении передних отделов теменной коры (Я. Р. Бабаджанова, 1984) (рис. 27, А, Б). В настоящее время изучение высших тактильных функций находится в основном на стадии описания различных форм тактильных агнозий при разных очагах поражения, но отнюдь не объяснения механизмов этих нарушений. Необходимы точные экспериментальные Глава 9. Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства 175
ппо п+л пзо лпо 1-Л лзо Рис. 27. Показатели выполнения пробы на узнавание фигур на ощупь (проба Сегена) с закрытыми глазами больными с поражением теменных отделов мозга: А — результаты опознания фигур (по числу ошибок) больными с поражением правой теменной доли (ПТД); ЛТД — то же у больных с поражением левой теменной доли; Б — результаты выполнения пробы больными с поражением передних отделов правой теменной доли (ППО); ПЗО — то же у больных с поражением задних отделов правой теменной доли; ЛПО и ЛЗО — те же обозначения для левой теменной доли; Л — выполнение пробы левой рукой; П — правой; Л+П — обеими руками. Опознание фигур на ощупь в большей степени страдает при поражении правой теменной доли, особенно передних ее отделов (по Н. Р. Бабаджановой, 1984) исследования, которые могли бы объяснить психологические и физиологические механизмы возникновения разного рода нарушений тактильного гнозиса. Раздел II. Нейропсихологический анализ нарушений
(А. Р. Лурия. Высшие корковые функции человека. — М.: Академический проект, 2000. — С. 80.)
В целом, как считали И. М. Сеченов и А. Р. Лурия, и затылочная и теменная кора работают по общему принципу, осуществляя симультанный анализ афферентации, или анализ «групп раздражений», на основе которого происходит ориентация во внешнем и внутреннем пространстве. Глава 10 Сенсорные и гностические слуховые расстройства. Слуховые агнозии
Сенсорные слуховые расстройства Слуховая система, или слуховой анализатор1 человека, — совокупность нервных структур, воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень удаленности источника звука, т. е. осуществляющих слуховую ориентировку в пространстве. Как и все анализаторные системы, звуковой анализатор имеет уров-невое строение. Основные уровни его организации: ♦ рецептор (кортиев орган улитки); ♦ слуховой нерв (VIII пара); ♦ ядра продолговатого мозга; ♦ мозжечок; ♦ средний мозг (нижние бугры четверохолмия); ♦ медиальное, или внутреннее, коленчатое тело (МКТ, ВКТ); ♦ слуховое сияние (пути, идущие от МКТ в кору больших полуша ♦ первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга по Брод- Только из перечисления уровней слуховой системы уже видно, что она в отличие от зрительной и кожно-кинестетической систем харак-
Раздел II Нейропсихологический анализ нарушений Левая слуховая кора МКГ Нижние бугры четверохолмия Латеральная петля Ядра оливы Кождеарные ядра Левое ухо Рис. 28. Схема строения слухового анализатора Слуховая система имеет не только много уровней, но и большое число перекрестных комиссур, благодаря которым каждое ухо проецируется в оба полушария мозга' 1 — мозолистое тело, 2 — комиссура нижних бугров четверохолмия; 3 — комиссура Пробста теризуется большим количеством звеньев. Это существенный факт, определяющий особенности работы слуховой системы. Существуют и другие анатомические особенности слухового анализатора. Слуховая система очень древняя. Она сформировалась первоначально как система анализа вестибулярных раздражений, и только постепенно из нее выделилась специальная подсистема, занимающаяся анализом звуков. Однако принцип работы вестибулярной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эн-долимфы на нервные окончания клеток, расположенных в лабиринте (часть внутреннего уха). История возникновения слухового анализатора зафиксирована не только в общем принципе работы вестибулярной и слуховой систем, но и в тесном анатомическом единстве их организации. Как известно, Глава 10. Сенсорные и гностические слуховые расстройства________ 179 периферическая часть слуховой системы находится в лабиринте — там же, где находятся и периферические рецепторы, воспринимающие вестибулярные раздражения, сигнализирующие о положении тела в пространстве. Анатомическое сходство этих двух систем состоит и в том, что VIII пара черепно-мозговых нервов, которые передают возбуждения, идущие от кортиевого органа, содержит не только слуховые волокна, но и волокна, передающие вестибулярные раздражения. Это хорошо известно из клиники, так как при поражении слухового нерва возникают как вестибулярные, так и слуховые симптомы (головокружение и одностороннее нарушение слуха). Как известно, звук характеризуется четырьмя основными физическими параметрами, которым соответствуют определенные физиологические параметры слуховых ощущений. Первым физическим параметром звука является частота звука; ей соответствует физиологическое качество, которое определяет высоту звука. Человеческое ухо способно воспринимать звуки широкого диапазона — от 16-20 до 16 000-20 000 Гц (по данным разных авторов) Этот разброс характеризует большие индивидуальные различия слуховой чувствительности у разных людей (в зависимости от возраста и др.). Звуки ниже 16 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) ухом человека не воспринимаются — в отличие от многих животных. Известно, что существует зона максимальной чувствительности к определенным частотам, которая охватывает от 1000 до 3000 Гц. Это именно тот диапазон, в котором в основном происходит речевое общение людей. Вторым физическим параметром является интенс ивность звука; ей соответствует физиологический параметр — громкость звука Третий параметр — длительность. Он одинаково обозначается и в физических, и в физиологических единицах. Четвертым, не менее важным параметром звуковых раздражений является звуковой спектр. Обычно звуки не являются одиночными, т. е. состоящими из одного-единственного компонента; как правило, это набор различных компонентов — тонов или обертонов (т. е. тонов, которые находятся в кратном отношении к основному тону). Весь звуковой спектр стимула определяет такой физиологический параметр, как тембр звука. Слуховой анализатор способен не только анализировать звуки по частоте, интенсивности, длительности и тембру, т. е. выполнять непосредств
|
Рис. 25. Движения глаз при нарушениях зрительного восприятия:
Таким образом, нейропсихологические данные подтверждают общую концепцию о том, что зрительная система организована как многоканальный аппарат, одновременно перерабатывающий разнообразную зрительную информацию, различные «блоки» (каналы) которого могут поражаться изолированно при сохранной работе других «блоков» (каналов). Вследствие этого возможно появление нарушений восприятия только предметов, или лиц, или цветов, или букв, или пространственно-ориентированных объектов. Феноменология нарушений зрительного восприятия при локальных поражениях мозга дает важные сведения для понимания общих принципов строения и функционирования зрительной системы.
Кожно-кинестетический анализатор.
Рис. 26. Схема строения кожно-кинестетического анализатора Представлены
И. М. Сеченов указывал на афферентно-эфферентный характер всех процессов восприятия, включая и тактильный гнозис. Как писал А. Р. Лурия: «Согласно рефлекторной концепции, ощущения и восприятия трактуются как избирательное систематизированное отражение действительности, в составе которого можно выделить собственно чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) компоненты. Еще И. М. Сеченов, включая в процессы зрительного восприятия активные ощупывающие движения глаз, подчеркивал тем самым рефлекторный, афферентно-эфферентный характер этого акта. Дальнейшие исследования распространили этот принцип и на кожно-кинестетическое и даже на слуховое восприятие, показав, что в каждом из этих сенсорных процессов участвуют свои двигательные компоненты. Открытия нейроанатомов последних десятилетий, описавших собственные моторные аппараты рецепторов и эфферентные волокна, входящие в состав нервного аппарата каждого анализатора, дали современным представлениям о строении сензорных процессов прочную морфологическую основу».
Как уже упоминалось, особую группу симптомов составляют симптомы поражения задних отделов теменной коры, примыкающих к затылочным и задневисочным областям мозга. Эти отделы принимают непосредственное участие в анализе и синтезе пространственных признаков среды; их поражение ведет к различным формам оптико-пространственных нарушений к: оптика-просхранственной агнозии (двухсторонней, односторонней); апрактоагнозии, к нарушениям сложных символических пространственных функций (счета, ориентации в карте, рисунках, понимания определенных логико-грамматических конструкций и т. д.), которые входят в синдром поражения зоны ТРО (подробнее см. гл. 16 и 21).
Слуховой анализатор.
! В физиологической литературе используются как синонимы два термина: «слуховой анализатор» и «звуковой анализатор», но чаще — первый (см.: Физиология сенсорных систем. — Л.: Наука, 1972. — Ч. 2).
