Мобильные генетические элементы прокариот

Исследования транспозонов из разных объектов показали огромное их разнообразие, как по размеру, составу компонентов, механизмам транспозиции, происхождению. Таксономия их достаточно сложна, однако, обобщая все их структурные особенности, у прокариот можно выделить следующие типы транспозонов: IS-элементы (примитивные транспозоны), IS-подобные элементы, IS-модули. Нумерация IS-элементов и транспозонов производится в соответствии с хронологией их обнаружения.

IS-элементы

IS-элементы (от англ. Insertion sequenсe) – это вставочные последовательности с молекулярной массой 1000-2000 пар нуклеотидов. В их структуре обнаружены два основных гена: ген транспозазы – фермента, обеспечивающего выщепление IS-элемента из одного сайта генома и перемещение в другой сайт, второй ген кодирует белок-регулятор, управляющий транскрипцией транспозазы и следовательно процессом транспозиции. По краям IS-элементы ограничены инвертированными повторами и прямыми повторами. В инвертированных повторах идентичные последовательности нуклеотидов в транс-положении (т.е. в разных цепях) повернуты на 180 градусов (как в палиндромах). Обычно в инвертированных краевых повторах насчитывается 15-40 пар нуклеотидов. Прямые повторы по краям транспозонов обычно содержат расположенные в одном направлении последовательности из 5-9 нуклеотидов.

Инвертированые повторы, очевидно, появились в транспозонах за счет встраивания МГЭ в сайты рестрикции, которые обычно представлены палиндромными последовательностями. А как же образуются прямые повторы? Согласно общепринятой гипотезе, ДНК-мишень, куда встраивается транспозон расщепляется с образованием «липких» концов, а транспозон присоединяется к выступающим (более длинным) концам ДНК-мишени. При этом со стороны коротких «липких» концов образуются бреши, которые затем застраиваются, приводя к появлению прямых повторов.

IS-элементы в основном изучены у бактерий. Они способны «перескакивать» в разные места генома бактерий, иногда с довольно высокой частотой (10^-3 - 10^-4). Такие перемещения могут осуществляться не только внутри самого генома, но и между геномом клетки и другими репликонами, имеющимися в бактериях (плазмиды, умеренные фаги), а также между симбиотическими репликонами.