МУТАЦИИ в РЕГУЛЯТОРНЫХ областях ГЕНОМА,

ГОМЕОЗИСНЫХ ГЕНОВ – эволюционно перспективные

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ “МОНСТРЫ”);

ледовательных поколений является весь генофонд популяции 2. АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ – в

начале ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ (ПРОСТРАНСТВЕННАЯ)

или другая ФОРМА ИЗОЛЯЦИИ, затем

РЕПРОДУКТИВНАЯ (БИОЛОГИЧЕСКАЯ) ИЗОЛЯЦИЯ;

3. СИМПАТИРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ –

сразу же наступает РЕПРОДУКТИВНАЯ

(БИОЛОГИЧЕСКАЯ) ИЗОЛЯЦИЯ: нередко в связи с

ХРОМОСОМНЫМИ и/или ГЕНОМНЫМИ

МУТАЦИЯМИ (см. разделение ЭВОЛЮЦИОННЫХ

ВЕТВЕЙ ГОМИНИД и ПОНГИД);

СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ: КЛАССИЧЕСКИЙ ДАРВИНИЗМ и НЕОДАРВИНИЗМ

. ФИЛЕТИЧЕСКИЙ – постепенно весь ВИД

приобретает новые АДАПТИВНЫЕ изменения:

условия обитания, вызвавшие соответствующие

изменения, ЗАХВАТЫВАЮТ весь АРЕАЛ ВИДА;

2. ДИВЕРГЕНТНЫЙ (ИСТИННЫЙ) – разные

ПОПУЛЯЦИИ ВИДА могут дать разные НОВЫЕ

ВИДЫ в зависимости от особенностей СРЕДЫ

ОБИТАНИЯ (векторов ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА);

3. Путем ГИБРИДИЗАЦИИ – (гибрид РЕДЬКИ и

КАПУСТЫ, Г.Д.КАРПЕЧЕНКО)

 

Вопрос №13

В онтогенезе проявляются все наследственные особенности данного растения, закрепленные в его длительном историческом развитии - филогенезе. Они обусловливают как морфологические и анатомические структуры и признаки растения и определенный тип обмена веществ, так и тот комплекс внешних условий, в широком или узком диапазоне которых возможно его развитие и существование.

Возможность проявления наследственно обусловленных свойств и признаков и степень их осуществления зависят не только от внутренних свойств организма, но и от условий внешней среды, в которых он развивается. Если условия внешней среды соответствуют наследственно обусловленным потребностям организма, то он будет развиваться, не уклоняясь от типа, от нормы. Если же условия внешней среды не будут соответствовать потребностям организма, то он или погибнет, или, если организм достаточно лабилен (способен изменяться), развитие органов и функций его может в большей или меньшей мере изменяться вследствие жизни в необычных для него условиях среды. Такая изменчивость легче всего осуществляется на ранних стадиях развития всего организма или отдельных его органов, когда организм или молодые органы его еще не окрепли и не выработали устойчивых свойств и структур.

Примеров такой перестройки растений в зависимости от необычных условий среды имеется много. Карл Бэр выпустил в печать первый том Истории развития животных / Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere.

Здесь учёный сформулировал законы зародышевого сходства:

- наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

- после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;

- зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов инепроходит через поздние стадии их развития;

- зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Сам Карл Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются биологами как «эмбриологическое доказательство эволюции».

«Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведённых в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому. […]

Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведёт выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь всё более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа. Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскрёба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскрёба не повлияют на нижние этажи, и здесь существует значительно большее число возможных вариантов, которые не повредят зданию в целом.

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться.

При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий своё выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой».

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)^[1].

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой.^[2][3] По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей

Филэмбриогенез (от греч. phýlon – племя, род, вид и эмбриогенез), эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории Филэмбриогенез является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством Филэмбриогенез может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём Филэмбриогенез происходят филогенетические изменения (см. Филогенез) как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) Филэмбриогенез, важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы Филэмбриогенез различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов Филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме.

Любой организм (и особь в том чис­ле) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном со­подчинении и взаимозависимости. Взаимо­зависимость отдельных структур (корреля­ция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. 14.3).

Динамика эволюционных взаимоотно­шений органов видна при анализе принци­пов замещения, гетеробатмии и ком­пенсации функций.

Замещение органов и функций. Заме­щение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исче­зает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субсти­туции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным по­звоночником.

 

У растений принцип субститу­ции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеб­лей у кактусоподобных форм: функция фо­тосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить воз­никновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Pletho-dontldae)

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин — белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. § 11.6), а новые биогеоценозы — за счет дифференцировки предсуществующих (см. § 16.2).

В связи с тем что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3) и повышающий выживаемость соответствующих видов.

В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность. Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного аппарата — защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.

Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.

Рудименты - это третье веко у человека, аппендикс (червеобразный отросток слепой кишки), ушные мышцы, копчик — все это рудименты. У человека насчитывается около сотни рудиментов. У безногой ящерицы — веретеницы — есть рудиментарный плечевой пояс конечностей. У китов есть рудимент тазового пояса. Наличие рудиментов объясняется тем, что эти органы у далеких предков были нормально развиты, но в процессе эволюции потеряли свое значение и сохранились в виде остатков.

У растений тоже бывают рудименты. На корневищах (видоизмененных побегах) пырея, ландыша, папоротника есть чешуйки. Это рудименты листьев. В краевых соцветиях сложноцветных (нивяника, астр, подсолнечника) под лупой видны недоразвитые тычинки.

Рудименты — важные доказательства исторического развития органического мира. Рудименты тазовых костей у китов и дельфинов подтверждают предположение о происхождении их от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями. Рудиментарные задние конечности веретеницы и питона указывают на происхождение этих рептилий (так же, как и всех змей) от предков, имевших конечности.

Атавизмы. У человека атавизмами есть хвост, волосяной покров на всем лице, многососковость. На вымени у некоторых коров появляется третья пара сосков. Это указывает на то, что крупный рогатый скот произошел от животных, имевших более четырех сосков. У мух дрозофил — гомозигот по мутации тетраптера - вместо жужжалец развиваются нормальные крылья. Это не возникновение нового признака, а возврат к старому Антенна у дрозофилы иногда превращается в членистую ножку. У лошади может быть трехпалость, как у меригиппуса.

Отличие рудиментов от атавизмов:

рудименты есть у всех особей вида, а атавизмы — лишь у немногих;

рудименты несут определенную функцию, а атавизмы (все без исключения) не несут каких-либо функций.