Типы мышечных волокон.

Существование различных типов воло­кон в скелетных мышцах достаточно очевидно и их изучение продолжа­ется на протяжении длительного периода. Однако детальные физиологи­ческие и биохимические основы этой дифференциации, а также их функциональное значение установлены лишь в последнее время. Во многом стимулами для этих исследований явилось понимание того, что успех в спортивных соревнованиях, требующих способности спортсме­на к проявлению либо максимальной силы, либо выносливости, сущес­твенно зависит от пропорционального соотношения в мышце типов волокон. Мышечные волокна, однако, чрезвычайно пластичны, и хотя их соотношение генетически детерминировано, реализация определенной тренировочной программы способна во многом повлиять на метаболи­ческий потенциал мышцы независимо от соотношения в ней типов во­локон.

Первоначальной основой для разделения мышечных волокон на красные, белые и промежуточные применительно к целостной мышце послужил простой визуальный осмотр. Однако основной функциональ­ной характеристикой дифференциации типов мышечных волокон явля­ется скорость их укорочения и расслабления. Медленносокращающиеся волокна характеризуются относительно продолжительным временем, необходимым для достижения пика напряжения (около 80-100 мс для волокон мышц человека), а также длительным полупериодом расслабле­ния. В противоположность им для достижения пика напряжения быстросокращающимися волокнами у человека требуется около 40 мс, сле­довательно, время их расслабления соответственно короче. Эти два типа волокон образуют отдельные группы с частичным совпадением их свойств.

Поскольку для изучения механических свойств волокон доступ к ткани затруднителен, а небольшие образцы мышцы относительно легко могут быть получены с помощью пункционной биопсии, классификация типов мышечных волокон обычно базируется на биохимическом окра­шивании их поперечных срезов. На этой основе волокна мышц челове­ка обычно подразделяют на три главные группы — типы I, На и Пб, хо­тя возможно также дальнейшее подразделение. Аналогичное деление свойственно и мышцам животных, волокна которых классифицируются на основе прямого определения их функциональных свойств: соответ­ственно медленносокращающиеся, быстросокращающиеся медленноутомляемые и быстросокращающиеся быстроутомляемые.

Миозин различных типов мышечных волокон существует в раз­личных молекулярных формах (изоформах), а АТФ-азная активность миофибрилл проявляет неодинаковую чувствительность к рН. Миозиновая АТФ-аза волокон типа II инактивируется при низких значениях рН (менее 4,5), тогда как АТФ-азная активность миозина в волокнах типа I остается неизменной. При значениях, превышающих рН 9, ситу­ация изменяется: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа II остается стабильной, в то время как аналогичная активность в волок­нах типа I снижается. Эти два отдельных подтипа типа II можно рас­познать путем преинкубации волокон при значениях рН, которые нахо­дятся в конце указанного диапазона: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа Па инактивируется при рН 4,6-4,8, в то время как в волокнах типа IIб она не изменяется. Иногда путем преинкубации можно выявить и волокна типа IIв, но этот тип вряд ли стоит принимать во внимание, поскольку в мышцах человека он составляет менее 1 % всех волокон.

Волокна типа IIа являются красными клетками, в которых метабо­лические и физиологические характеристики находятся между крайни­ми значениями других двух типов волокон. Они содержат высокоактив­ную миозиновую АТФ-азу, аналогичную волокнам типа IIб, однако ха­рактеризуются окислительной способностью, более близкой к волокнам типа I.

Результаты последних исследований показывают, что для большин­ства мышечных волокон их фактическая идентификация определяется одной и более изоформой миозина. Такая совместная экспрессия различ­ных изоформ миозина создает предпосылки для расширения диапазона сократительных характеристик внутри определенного типа волокон (классифицируемых в соответствии с окраской гистологических образ­цов) и степени их частичного совпадения между типами волокон при оп­ределении их сократительных характеристик. В действительности мы продолжаем оперировать сократительными и биохимическими характе­ристиками, соответствующими двум крайним типам классификации, оп­ределяемым как волокна типов I и IIб.

С различиями в скорости сокращения и метаболического профиля основных типов мышечных волокон отмечается дифференциация и дви­гательных нейронов, иннервирующих эти волокна. Так, волокна типа I иннервируются нейронами, имеющими малый диаметр и характеризую­щимися низкой скоростью проведения потенциала действия, а также низким порогом активации. Волокна типа II иннервируются нейронами большего диаметра, которые отличаются относительно более высокой прочностью и более высоким порогом возбудимости. Различие в поро­гах возбудимости двигательных нейронов связано с типом мышечных волокон, которые они иннервируют, с их рекрутированием при мышеч­ных нагрузках, что и определяет метаболический ответ на последние. При различных видах двигательной активности проявляется определен­ная иерархия включения в нее двигательных единиц, в зависимости от их размера, которая, в общих чертах, соответствует волокнам типов I и II. Это свидетельствует о том, что, при легких физических нагрузках, в наи­большей степени задействованы волокна типа I, при нагрузках средней мощности — волокна типов I и II, а при более напряженной мышечной деятельности — все типы волокон включаются в работу.

Все мышцы организма представляют собой смесь указанных выше трех типов волокон, хотя пропорциональное соотношение в каждой из них и в каждом из индивидуумов обнаруживает существенное различие.

 

Так, мышцы, отвечающие за поддержание позы тела, содержат высокий процент (обычно бо­лее 70 %) волокон типа I, функция которых состоит в поддержании пролонгирован­ного, но относительно невы­сокого напряжения. Однако быстросокращающиеся во­локна типа II преобладают в мышцах, выполняющих быс­трые движения (например, в мышцах руки и глаза). Другие же мышцы, как, например, че­тырехглавая мышца бедра, имеют разное соотношение типов волокон. Их композиционный состав генетически детерминирован и не поддается значительным изменениям под влиянием тренировки. Следовательно, способность к достижению высоких спортивных результатов является в значительной степени врож­денной (с учетом того, что генетический потенциал индивидуума реали­зуется при соответствующей методике тренировки и питания).

Исследование m. vastus lateralis у марафонцев высокой квалифика­ции показало, что эта мышца. содержит больший процент (около 80 %) волокон типа I, тогда как у элитных спринтеров обнаружился более вы­сокий процент (около 60 %) быстросокращающихся волокон типа II

Безусловно, такие исследо­вания требуют применения методики пункционной биопсии, которая позволяет изъять около 1000 волокон в одной пробе. Относительно не­большое количество исследований по изучению распределения волокон в мышцах человека было проведено при вскрытии трупов. Региональная вариативность композиционного состава мышц проявляется незначи­тельно, хотя и отмечается тенденция к тому, что в глубоколежащих сло­ях преобладают волокна типа I. Это подтверждается и данными, полу­ченными с помощью достаточно надежного метода — пункционной би­опсии. Исследования, проведенные на m. vastus lateralis у человека, сви­детельствуют о том, что разница в показателях между пробами состав­ляет не более 6 % (коэффициент вариации) по отношению к доминиру­ющему типу волокон.

Типы мышечной активности. Скелетные мышцы могут проявлять три различных типа активности: изометрический, при котором длина мышцы остается постоянной; концентрический, когда мышца укорачи­вается; эксцентрический, при котором длина мышцы, находящейся в ак­тивном состоянии, увеличивается. Обычно подразумевается, что мыш­цы развивают силу при сокращении. Однако тщательные исследования, проведенные на изолированных мышцах, свидетельствуют о том, что проявление силы не сопровождается изменением объема мышцы. Для проявления силы мышцы стремятся сократиться (т. е. уменьшить длину саркомеров), что в результате может иметь три основных исхода. В слу­чае концентрической активности мышца выполняет механическую ра­боту и развивает при этом определенную мощность. Если мышца прояв­ляет активность в условиях изометрического или эксцентрического сок­ращения, то мощность будет поглощаться. Такие физические упражне­ния, выполняемые как при одном из видов активности, так и в комбина­ции, способны вызвать нарушение гомеостаза. Наиболее важной комби­нацией может быть цикл «удлинение-сокращение», в котором эксцен­трической активности непосредственно предшествует концентрическая активность. Сохранение возможности проявления высокой мощности в начале эксцентрической фазы обеспечивается энергией, запасенной в мышце за счет ее эластичности. Во время последующей, генерирующей мощность, концентрической фазы вклад восстанавливающей эласти­ческой энергии препятствует развитию утомления по сравнению со слу­чаем чисто концентрической активности.

Повторное выполнение высокомощностных эксцентрических дей­ствий может вызвать повреждение мышц и возникновение в них времен­ных болезненных ощущений, которые обычно появляются через 6-12 ч после физической нагрузки и сохраняются несколько дней. Роль различных типов волокон в эксцентрической мышечной активности еще пол­ностью не выяснена, хотя, скорее всего, в данном случае активируется небольшое количество волокон по сравнению с концентрическим сокра­щением. Имеется также несколько доказательств, что волокна типа II могут избирательно рекруитироваться во время эксцентрической актив­ности мышц. Такая высокая нагрузка на относительно небольшое коли­чество волокон может вызвать их локальные повреждения, связанные с воспалительным процессом и сопровождающимися отечностью и болевыми ощущениями. Доказательством того, что в мышцах действительно происходят повреждения, служит появление в крови высоких уровней внутримышечных ферментов в дни выполнения эксцентрических уп­ражнений, а также гистологические доказательства разрушения сарко­меров и Z-линий в работавших мышцах.

Пластичность скелетных мышц. Скелетная мышца является чрез­вычайно пластичной тканью: она обладает значительной способностью адаптироваться к различным видам активности либо к бездействию. Адаптация может проявляться в изменении размеров мышцы, компози­ционного состава волокон, метаболической способности, плотности капилляризации.

Размер мышц и их функции с возрастом изменяются. Максимальной силы мышцы у муж­чин и женщин достигают в возрасте между 20 и 30 годами. К 70 годам сила мышц снижается в среднем на 30 %. Уменьшение мышечной мас­сы является ведущим фактором в этом процессе. Возможно также, что происходящее с возрастом снижение мышечной силы связано с умень­шением размеров волокон, в частности волокон типа II. Не исключено уменьшение при этом общего количества мышечных волокон, обуслов­ленное утратой к старости двигательных нейронов. Иннервация мышеч­ных волокон необходима для поддержания их существования (возмож­но, это связано с выработкой в нерве факторов роста), а денервация при­водит к атрофии мышечных волокон и замещению их соединительной тканью.

Связанное со старением снижение мышечной массы может проис­ходить как за счет самих возрастных изменений, происходящих в орга­низме, так и в результате снижения двигательной активности либо од­новременно за счет обоих факторов. Однако ясно, что и в старом орга­низме мышцы еще сохраняют способность адаптироваться в ответ на си­ловую тренировку и что значительного улучшения физиологических, структурных и физических характеристик можно достичь без реализа­ции напряженных тренировочных программ. В молодом возрасте часто­та, интенсивность и продолжительность упражнений являются решаю­щими факторами, определяющими диапазон происходящих под влияни­ем тренировки адаптационных изменений