Высшие двигательные функции поля 6

Поле 6 находится непосредственно перед полем 4 по Бродману (ростральнее него) и включает медиальную дополнительную двигательную и латеральную премоторную области коры (рис. 5.26).

Рис. 5.30.Потенциал готовности (записанный с поверхности черепа) человека, выполняющего произвольные движения указательным пальцем. Каждая кривая получена путем усреднения записей для одного и того же испытуемого в разные дни (1000 движений в день). Различимое на глаз движение начинается в момент «0». Потенциал готовности опережает его примерно на 800 мс; он регистрируется с обеих сторон головы на обширных участках прецентральной и теменной областей. «Преддвигательное положительное отклонение» опережает движение примерно на 90 мс; за этим пиком сразу же следует двигательный потенциал, четко различимый только на самой нижней (биполярной) записи. Он ограничивается контралатеральной движению прецентральной извилиной и начинается за 50 100 мс до него. Потенциал, появляющийся во время движения, обусловлен сенсорными (реафферентными) сигналами [26]

Ранее они считались добавочными двигательными полями или частями первичной двигательной коры с представительствами туловищной мускулатуры, но в последние годы мнение изменилось. Хотя нельзя отрицать, что поля 6 и 4 функционируют параллельно, недавно доказано (особенно у человека) иерархически главенствующее положение поля 6. В пользу этого свидетельствуют последствия его повреждения, изученные по потенциалам готовности (рис. 5.30), и локальные изменения обмена веществ в мозге при выполнении движений (рис. 5.31). Прямая регистрация активности индивидуальных клеток поля 6 также подтверждает его ведущую роль в качестве ассоциативного двигательного поля [8, 54, 55].

124 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.31. Регистрация регионарного кровообращения в мозгу человека во время различных движений. Левое полушарие показано сбоку и сверху. Интенсивность кровообращения в процентах от его уровня в состоянии покоя представлена различной окраской (справа). А. Во время быстрых ритмичных движений пальца активируется метаболизм контралатеральной области представительства кисти в двигательной коре. Такое относительно простое и стереотипное движение не сопровождается активацией дополнительной двигательной области коры (ДДК). Б. И напротив, при мысленном представлении сложного движения пальца без его реального выполнения происходит двусторонняя активация ДДК (на рисунке показана лишь контралатеральная сторона). В. Схема областей с усилившимся кровообращением (в процентах от уровня в состоянии покоя) [42]

Потенциал готовности [26]. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал готовности (рис. 5.30) регистрирует-

ся с обеих сторон головы на обширном пространстве, но с максимальной амплитудой - над теменем, т.е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движения. Вместе с тем, у обезьян предшествующие движению потенциалы выявляются также в лобной, теменной и лимбической ассоциативных зонах коры.

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 125

Регистрация метаболизма. Еще один подход к выяснению локализации мозговых процессов, связанных с произвольными движениями, состоит в определении местных изменений кровотока в коре больших полушарий (см. рис. 6.14). Исходя из электрофизиологических данных можно ожидать повышения интенсивности метаболизма в определенных областях коры во время произвольного движения, а соответствующие изменения кровотока представить в виде цветных компьютерных изображений. Прежде всего, кровоток усиливается в пределах той соматотопической области первичной моторной коры, где находится представительство совершающей движение части тела. В зависимости от природы этого движения могут дополнительно активироваться лобные и теменные ассоциативные области. Однако наиболее заметный очаг активности находится в каждом полушарии медиальнее и ростральнее двигательной коры, т.е. в дополнительной двигательной области (рис. 5.31). Особенно интересно, что метаболизм в этой фронтомедиальной зоне больше всего усиливается при таких движениях, которые требуют повышенного внимания (например, при работе пальцами в определенной последовательности), причем даже в том случае, когда испытуемого просят только мысленно представить себе заданную последовательность действий (в данном случае первичная двигательная кора не активируется). Отсюда еще раз следует, что дополнительная двигательная область коры обеспечивает скорее планирование, а не выполнение движений [42].

Последствия повреждений поля 6. К аналогичным выводам приводит анализ двигательных расстройств после повреждений поля 6. При патологии премоторной коры нарушается позная адаптация. Обезьяны, лишенные этой области мозга, с трудом выполняют сложные комплексы движений в правильной временной последовательности, особенно в случае необходимости их зрительного контроля. Медиальные повреждения, затрагивающие дополнительную двигательную область,вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности. В частности, сильно обедняется спонтанная речь, хотя больной способен вполне нормально повторять слова за другим человеком; это также свидетельствует о высших функциях поля 6. После удаления ее у обезьян нарушается двусторонняя координация движений кистей. Анатомически показано, что в дополнительной двигательной области коры оканчивается большинство проходящих через таламус эфферентных путей от базальных ганглиев. Это представляет особый интерес в связи с тем, что некоторые заболевания этих ганглиев сопровождаются общими нарушениями произвольной двигательной системы (см. также разд. 5.6).