Специфичность сенсорных органовВ ходе эволюции у всех организмов развились специализированные сенсорные органы, устроенные так, чтобы оптимальным образом отвечать на вполне определенные стимулы. Обычно, наблюдая за реакциями организма, легко определить, какой стимул для данного сенсорного органа оптимален. Как правило, он возбуждает его минимальным количеством энергии. Адекватный стимул для данного органа — тип раздражения, вызывающий оптимальный ответ. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко; при этом возникают зрительные ощущения. Однако оптимальные (и, следовательно, адекватные) стимулы в данном случае - электромагнитные колебания с длиной волны от 400 до 800 нм. Чем выше специфичность сенсорного органа, тем больше вероятность его возбуждения (при физиологических условиях) только адекватными стимулами. Структура сенсорных органов как причина их специфичности. Во многих случаях адекватность стимула определяется не только свойствами рецепторных клеток, но и макроструктурой органа. Например, адекватный стимул для рецепторов и вестибулярного аппарата, и внутреннего уха (в обоих, случаях это волосковые клетки) - поток эндолимфы, отклоняющий реснички клеток. Однако структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение, когда механические колебания частотой от 20 до 20 000 Гц достигают улитки, в то время как в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы. Реакции сенсорных органов на разные виды стимулов. Если сравнивать разные химические и физические стимулы, не всегда просто определить, чисто формально учитывая только энергию воздействия, какой из них для данного сенсорного органа адекватен. Например, холодовые рецепторы в слизистой рта и носа реагируют не только на охлаждение, но и весьма чувствительны к определенным химическим стимулам, в частности ментолу. Если курить ментоловую сигарету, их возбуждение вызывает ощущение холодного дыма. Другой пример - тепловые рецепторы кожи. Возбуждаясь при повышении температуры, они также весьма чувствительны к увеличению концентрации Са2+ во внеклеточном пространстве. Это происходит, например, после инъекции в артерию раствора, содержащего кальций. В результате возникает ощущение тепла в обслуживаемом ею участке тела. Закон «специфических сенсорных энергий»,сформулированный 150 лет назад Иоганнесом Мюллером, гласит, что характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Приведенные выше примеры доказывают его справедливость. Это один из важнейших законов субъективной сенсорной физиологии. С точки зрения объективной сенсорной физиологии специфичность органа определяется характером обработки возникающих в нем сигналов центральными отделами нервной системы. Например, кожные тепловые рецепторы ответственны за термо- ГЛАВА 8. ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 181 рецепцию и терморегуляцию главным образом благодаря своим центральным соединениям. Категории ощущений. Сенсорные органы можно подразделить на три группы следующим образом. 1. Первое, что ассоциируется со словом «ощущения», - это органы и рецепторы, стимулируемые окружающей средой. Все они относятся к экстероцепторам. 2. Другие органы определяют длину мышц, натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и движений тела. Их называют пропрноцепторами. Кэтой группе можно также отнести вестибулярный аппарат. 3. Наконец, сенсорная информация поступает и от внутренних органов тела. Идущие от них афференты носят название ивтероцепторов. Большая часть информации, посылаемой в ЦНС интероцепторами и проприоцепторами, очень редко доходит до нашего сознания или вообще никогда им не воспринимается. Например, мы и не подозреваем о сигналах от барорецепторов, расположенных в каротидном синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление крови. Долгое время не было ясно, доходят ли до сознания импульсы от мышечных веретен. Ответ на этот вопрос в конце концов получил Маклоски [20], поставив эксперимент на самом себе. Обнаженная хирургическим путем мышца раздражалась стимулами, адекватными для первичных (Iα) афферентов мышечных веретен. Полученный результат однозначно свидетельствовал, что увеличение частоты импульсации этих нервных волокон ощущается как изменение положения соответствующей конечности. Процесс преобразования (трансдукции) В каждом сенсорном органе есть «рецепторы», с возбуждения которых начинается сенсорный процесс. К сожалению, терминология в последнее время стала неоднозначной. Исходно под рецептором понимали сенсорную клетку, однако сейчас так называют в молекулярной биологии комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другими молекулами, например гормонами. Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно. Анатомы считают рецептором морфологически цельную сенсорную клетку, а физиологи - часть мембраны такой клетки или нервное окончание, специализированные для восприятия стимулов. Мы будем придерживаться «компромиссного» толкования и называть рецептором клетку или ее часть, которая ответственна за преобразование стимулов в нейронное возбуждение. Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон. С другой стороны, в некото- рых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами (например, колосковыми клетками в улитке). Наконец, в сетчатке глаза особые сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеют нейронное происхождение. Все это также рецепторы. Рецепторный потенциал.Рецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трансдукцией. Вместе с проницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится «рецепторным». Поскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его также называют генераторным. Определение рецептора. Данное выше определение можно теперь сформулировать иначе, используя представление о потенциалах: рецептор - это клетка или часть ее мембраны, генерирующая рецепторные потенциалы, которые кодируются и передаются по соответствующим афферентам в виде последовательностей потенциалов действия. В известных рецепторах кожи, внутренних органов и мышц рецепторные потенциалы возникают в самих окончаниях афферентов, т.е. трансдукция происходит непосредственно в нервных окончаниях. Последние либо свободно лежат в тканях, либо заключены в особые структуры типа «тельца» или мышечного веретена. Изменения потенциала, возникающие при стимуляции рецептора, можно записать с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Три примера измерения генераторного потенциала показаны на рис. 8.3. В двух случаях (мышечное веретено и тельце Пачини) рецептором служит окончание аксона, а в третьем - особая волосковая клетка. Считается, что в последнем случае рецепторный потенциал возбуждает афферентный аксон путем синаптической передачи, медиатор которой еще не известен (см. также гл. 12). В большинстве случаев молекулярные механизмы трансдукции стимула в рецепторный потенциал мембраны выяснены недостаточно. Одна из причин этого - обычно очень малый размер и часто относительная недоступность рецептивных участков клеток. В принципе трансдукция включает открывание каналов мембраны, что позволяет проходить через нее потоку ионов, обусловленному разницей их концентраций внутри и вне клетки. Мембранными каналами управляют особые молекулярные комплексы, которые меняются под действием стимула. Например, в хеморецепторах связывание молекул рецептивной мембраны с адекватным веществом влияет на молекулу, открывающую ионные каналы. На их размеры в случае механорецепторов может
|
