Зависимость содержанияСО2 от его напряжения.

Общее содержание диоксида углерода в крови складывается из концентраций физически растворенного СО₂ и форм химически связанного СО₂ - угольной кислоты, карбамата и бикарбоната. Большая часть

¹⁾ В оригинале эти кривые называются «кривые диссоциации СО ₂», и это название достаточно часто встречается в литературе. В то же время оно неверно и затрудняет понимание процессов переноса СО₂ (особенно для студентов, которым в основном и предназначено настоящее пособие), так как СО₂ ни на что не диссоциирует. Поскольку же данные кривые отражают насыщение крови СО₂ при различных значениях его парциального давления, мы используем термин «сатурационные кривые» (saturatio насыщение), предложенный нами в переводе книги Дж. Уэста «Физиология дыхания. Основы» (М.: Мир. 1988). Этот же термин можно использовать для описания кривых насыщения крови кислородом, когда по вертикальной оси отложено не насыщение кислородом гемоглобина, а объемное содержание О₂ в крови.- Прим. перев.

616 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

СО₂ присутствует внутри и вне эритроцитов в форме бикарбоната. При повышении Р_со2 содержание всех этих форм СО₂ увеличивается.

Связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО₂ описывается сатурацнонпой кривой,сходной с кривой диссоциации оксигемоглобина. На рис. 22.11 приведены такие кривые для оксигенированной и дезоксигенированной крови. Разница между этими двумя кривыми обусловлена тем, что оксигемоглобин обладает более выраженными кислотными свойствами, чем дезоксигемоглобин, и может поэтому удалять меньше ионов Н⁺ из раствора за счет их присоединения. Соответственно, чем ниже содержание оксигемоглобина, тем выше степень диссоциации угольной кислоты-процесса, необходимого для непрерывного поглощения СО₂. Кроме того, дезоксигемоглобин более активно, чем оксигемоглобин, связывает СО₂ с образованием карбогемоглобина [6, 20]. Зависимость связывания СО₂ от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Христиансена Дугласа Холдейна или кратко эффектом Холдейна.

Существует принципиальная разница между сатурационными кривыми связывания СО₂ и кривыми диссоциации оксигемоглобина. Кривые диссоциации НbО₂ асимптотически приближаются к максимуму, а связывание СО₂ не достигает насыщения. По мере увеличения парциального давления СО₂ количество связанного СО₂ постоянно возрастает, так как образование бикарбоната в крови практически не лимитировано. Поэтому по оси ординат на графиках связывания СО₂ отложены не проценты насыщения, а единицы концентрации (мл СО₂/мл крови или ммоль/л).

Сатурационные кривые СО₂ (рис. 22.10) приложимы только к крови с нормальным кислотнощелочным равновесием. В условиях метаболического алкалоза либо ацидоза они существенно сдвигаются (рис. 22.16).

Физиологическое значение эффекта Христиансена - Дугласа Холдейна. При рассмотрении процессов поступления СО₂ в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что эти процессы происходят одновременно с обменом О₂. Изменения в насыщении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО₂ кровью и тем самым на его обмен.

К тканевым капиллярам обычно притекает полностью оксигенированная кровь (точка а на рис. 22.10). По мере того как кровь проходит через капилляры и кислород выходит из нее в ткани, способность крови поглощать СО₂ увеличивается. Таким образом, эффект Христиансена-Дугласа Холдейна способствует поглощению СО₂ кровью в тканях.

В легких происходят обратные процессы. В ре-

Рис. 22.10. Кривые содержания СО2 в оксигенированной и дезоксигенированной крови. Красная кривая («эффективная кривая связывания СО2»), соединяющая точки а (артериальная кровь) и в (венозная кровь), отражает фактический газообмен

зультате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО₂ в альвеолы. Происходящие при этом изменения соответствуют сдвигу от точки в до точки а на красной кривой (рис. 22.10). Эта кривая, отражающая процессы обмена СО₂ в легких и тканях, называется эффективной сатурационной кривой СО₂. Итак, мы убедились в том, что как при поступлении СО₂ в кровь из тканей, так и при выделении его в легких эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна способствует диффузионному обмену этого газа.