Связывание кислорода гемоглобином

Кислородная емкость крови. Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Для того чтобы узнать, какое наибольшее количество О₂ может быть связано гемоглобином,следует иметь в виду, что молекула последнего состоит из четырех субъединиц (рис. 22.3). Следовательно, реакцию оксигенации можно записать следующим образом:

(4)

Таким образом, 1 моль гемоглобина может связать до 4 моль О₂. Поскольку объем 1 моль идеального газа составляет 22,4 л, 64 500 г гемоглобина связывают 4 · 22,4 л О₂, a 1 г гемоглобина - 1,39 мл О₂. При анализе газового состава крови получают несколько меньшую величину (1,34 - 1,36 мл О₂ на 1 г Hb). Это обусловлено тем, что

610 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

небольшая часть гемоглобина находится в неактивном состоянии [25]. Таким образом, ориентировочно можно считать, что in vivo 1г Hb связывает 1,34 мл О₂ (так называемое число Хюфнера).

В последнее время стало принятым выражать молярную концентрацию гемоглобина в пересчете на его мономер (с. 845). В этом случае 1 моль Hb (= 16 100 г Hb) может связать до 1 моль О₂ (= 22,4 л О₂). Такой расчет дает в итоге ту же величину, что и расчет числа Хюфнера.

Исходя из числа Хюфнера, можно, зная содержание гемоглобина, вычислить кислородную емкость крови: [О₂]_макс = (1,34 мл О₂ на 1 г Hb) (150 г Hb на 1 л крови) = 0,2 л О₂ на I л крови. Однако такое содержание кислорода в крови может достигаться лишь в том случае, если кровь контактирует с газовой смесью, насыщенной кислородом (Р_О2 > 300 мм рт. ст.); при этом равновесие (4) значительно сдвинуто вправо. В естественных условиях эта реакция протекает при меньшем значении парциального давления О₂, поэтому гемоглобин оксигенируется не полностью.

Кривая диссоциации оксигемоглобина. Реакция взаимодействия кислорода с гемоглобином (4) подчиняется закону действующих масс. Это означает, что соотношение между количествами гемоглобина и оксигемоглобина зависит от содержания физически растворенного О₂ в крови; последнее же, согласно закону Генри-Дальтона, пропорционально напряжению О₂. Процент оксигемоглобина от общего содержания гемоглобина называют кислородным насыщением (S_o) гемоглобина:

(5)

Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то S_О2 = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то S_О2 = 100%. В соответствии с законом действующих масс насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения О₂. Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциации оксигемоглобина. Как видно из рис. 22.6, эта кривая имеет S-образную форму. Расположение кривой диссоциации оксигемоглобина зависит от ряда факторов (см. ниже). Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полунасыщения Р₅₀, т.е. такое напряжение О₂, при котором насыщение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме (при pH 7,4 и t = 37°C) Ρ₅₀ артериальной крови составляет около 26 мм рт. ст. (3,46 кПа) [9, 29].