Формы транспорта СО2

Диоксид углерода (СО₂, углекислый газ)-конечный продукт окислительного метаболизма в клетках - переносится с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду. Подобно кислороду, диоксид углерода может переноситься как в физически растворенном виде, так и в составе химических соединений. Химическое связывание СО₂ - более сложный процесс по сравнению со связыванием кислорода. Это обусловлено тем, что механизм, отвечающий за транспорт СО₂, должен одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-щелочного равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.

Связывание СО₂ [15]. Напряжение СО₂ в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры, составляет 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СО₂ значительно выше, так как углекислый газ постоянно образуется в процессе метаболизма. В связи с этим физически растворенный СО₂ диффундирует по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в растворенном состоянии, но большая часть СО₂ претерпевает ряд химических превращений (рис. 22.9). Прежде всего происходит гидратация молекул СО₂ с образованием угольной кислоты, сразу же диссоциирующей на ион бикарбоната и протон:

(9)

В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускорена примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоангидразы [6, 24]. Поскольку этот фермент

ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 615

Рис. 22.9. Химические реакции, происходящие и эритроцитах при газообмене в тканях (слева) и легких (справа)

присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СО₂, участвующие в реакции гидратации, должны сначала проникнуть в эритроциты.

Накопление в эритроците НСО₃⁻ приводит к тому, что между его внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО₃⁻ могут двигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не нарушается равновесное распределение электрических зарядов. Поэтому одновременно с выходом каждого иона НСО₃⁻ должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона. Поскольку мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы, в обмен на НСО₃⁻ в эритроцит поступают ионы С1~. Этот обменный процесс называют хлоридным сдвигом (сдвигом Хамбургера).

По мере поступления СО₂ в эритроците образуются не только ионы НСО₃⁻, но также ионы Η ⁺. Однако это не приводит к значительным сдвигам pH внутри эритроцита, что обусловлено, в частности, особыми свойствами гемоглобина. Это вещество, будучи амфолитом, обладает значительной буферной емкостью. Кроме того, восстановленный гемоглобин обладает более слабыми кислотными свойствами, чем оксигемоглобин, поэтому он может присоединять дополнительное количество ионов Η ⁺ (с. 619).

СО₂ может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется остаток карбаминовой кислоты (карбамат):

(10)

Гемоглобин, связанный с СО₂, называется карбаминогемоглобином (или упрощенно карбогемоглобином).

Все эти химические реакции и взаимосвязи между ними представлены на рис. 22.9. В левой части этого рисунка показаны процессы, происходящие

в тканевых капиллярах при поступлении СО₂ в кровь. В правой части изображены реакции, протекающие при высвобождении СО₂ в легких; видно, что направление всех реакций здесь противоположное.

Роль разных форм СО₂ в газообмене. В крови, поступающей к тканям, напряжение СО₂ составляет 40 ммрт. ст. Проходя через них, кровь насыщается углекислым газом, и напряжение его в оттекающей из тканей крови достигает в среднем 46 мм рт. ст. При этом 1 л крови поглощает примерно 1.8 ммоль СО₂. Около 12% этого количества остается в физически растворенном виде или в форме недиссоциированной угольной кислоты (Н₂СО₃), 11% образует карбаминовое соединение с гемоглобином, 27% транспортируется в виде бикарбоната в эритроцитах, а остальное количество-около 50%-растворено в виде НСО₃⁻ в плазме. При прохождении крови через легкие СО₂ высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении.

Сатурационные кривые CO2 1)