Неассоциативное обучение.

Неассоциативное обучение является самым примитивным видом научения. Она представлена двумя основными формами – привыканием (реакцией привыкания) и сенситизацией. Привыкание определяется как снижение вероятности появления или уменьшение интенсивности реакции при неоднократном применении вызывающего её раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, если оно обусловлено изменением в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.

Рис. 7.1. Камера установки открытое поле с животным.

Классическим примером изучения реакции привыкания является регистрация снижения ориентировочно-исследовательского или эксплоративного поведения, возникающего всякий раз при помещении животного в незнакомые индиферентные условия. По условиям «чистого» эксперимента такие условия должны быть, во-первых, для животного абсолютно новыми, и во-вторых, представлять собой ситуацию, создающую основу только для исследовательской мотивации и не содержать стимулов для других форм поведения, таких как безусловные рефлексы или специфических пусковых раздражителей для инстинктивного поведения. При повторяющемся помещении данного животного в эти условия происходит последовательное снижение ориентировочно-исследовательской активности по мере осовения животным условий новой обстановки. В экспериментальных исследованиях широко используется методика так называемого «открытого поля» (open field). В настоящее время используется много вариантов этой методики. В одном из вариантов, используемых для исследования поведения мышей, установка «открытое поле» представляет собой камеру размером 40 х 40х 20 см с квадратным полом и стенками белого цвета (см. рис. 9.1.). Ее пол, разделенный на 16 квадратов, имеет в каждом квадрате круглое отверстие диаметром 3 см. Сверху камера освещается электрической лампой накаливания мощностью 100 ватт, расположенной на высоте 1 м от пола. Мышь помещается в один из углов установки и в течение 5 минут с помощью видеосистемы регистрируются количество перемещений с квадрата на квадрат (горизонтальная активность), количество вставаний на задние лапки (вертикальная активность), количество обследований отверстий (норковый рефлекс), количество умываний (груминг) и количество актов дефекации по количеству фекальных шариков (болюсов). Оцениваемых показателей может быть гораздо больше, и они могут быть другими, например выход в центр, скорость перемещения по камере и т.д. Реакция привыкания может оцениваться по снижению поведенческой активности при одном длительном эпизоде пребывания в установке или при повторных многократных помещениях животного в камеру. На скорость и качество реакции привыкания большое влияние оказывают посторонние раздражители и функциональное состояние животного. Если в процессе привыкания на животное подействует какой-либо другой сигнал, то, угасшая было реакция, полностью или частично восстанавливается.

Рис. 7.2. Развитие реакции привыкания у мышей СВА CaLac в открытом поле в обычных условиях содержания – А и при воздействии сильного контрастного стимула Б (пояснения в тексте). По оси абсцисс – сроки эпизодов наблюдения в минутах от начала исследования, по ости ординат – количество двигательных актов в течение 1 эпизода наблюдения.

График на рис. 7.2. показывает как меняется активность животного в серии измерений активности. Время проведения эксперимента с 11 до 14 ч. Фоновая активность мышей в это время суток низкая, в среднем около 5 двигательных актов в течение 3-х минутного эпизода наблюдения так как днем они преимущественно спят. Помещение животных в новые условия вызвало пробуждение и увеличение исследовательской активности. Реакция привыкания проявилась в снижении суммарного количества двигательных актов, совершенных животным в течение эпизода наблюдения, в ряду из 13 эпизодов наблюдения, (по 5 мин, через каждые 15 мин), произведенных в течение трех часов до значений фоновой активности в это время суток. Если бы реакция привыкания исследовалась бы в течение одного длительного эпизода, то сокращение активности происходило бы в 3-4- раза быстрее. Однако тогда, кроме самого процесса неассоциативного научения имела бы большое значение и сенсорная адаптация. В описанном варианте эксперимента последовательные перемещения животного из клетки в экспериментальную камеру каждый раз вызывали реакцию неспецифической активации, что обеспечивало снижение двигательной активности исключительно за счет процесса освоения новых условий и постепенного угасания интереса к ним. При воздействии контрастного пугающего стимула (помещение на вибростенд в течение 5 минут перед пятым – 60 минут – эпизодом наблюдения – на графике обозначено стрелкой) фактически отменило результат реакции привыкания, восстановив активность животных. Однако в дальнейшем, в следствие предварительного знакомства с условиями открытого поля снижение активности пошло более быстро.

Восстановление реакции привыкания или замедление её развития может произойти также в результате изменения функционального состояния организма, например, в результате резкого изменения погодных условий или перенесенного психоэмоционального воздействия (конфликтной ситуации, испуга и т.д.). Для привыкания характерно также спонтанное восстановление эксплоративного поведения, если действие стимула (стимульной ситуации), к которому вырабатывается привыкание, временно прекращается.

По сути, привыкание как форма научения и адаптивного поведения основывается на деятельности восходящей активирующей системы ретикулярной формации и отражает реакцию организма на новизну ситуации. Снижение степени новизны в восприятии в процессе освоения стимульной ситуации и является количественной мерой процесса привыкания. Изменения реакции привыкания, кроме непосредственно механизмов научения, тесно связаны с деятельностью эмоциональной системы поведенческого торможения. Поэтому реакция привыкания, вернее снижение скорости ее развития, очень часто используется для суждений об уровне тревожности. Тревога оказывает на эксплоративное поведение двоякое действие. Первые моменты, после помещения животного в новую среду или после предъявления незнакомого стимула, характеризуются подавлением двигательной активности. Исследование среды при этом осуществляется пассивно – наблюдением. В дальнейшем животное переходит к активному исследованию среды с последующим постепенным снижением активности.

Сенститзация представляет собой процесс противоположный привыканию. При этом реакция в ответ на какой-то стимул, бывшая первоначально умеренной, при повторном его предъявлении сусиливается. Это происходит за счет суммации возбуждения и происходит в ситуацияхъ с повышенным возбуждением или при повышенном внимании к тому сектору обстановочной афферентации, в среде которого этот стимул присутствует. Вследствие сенситизации организм начинает более активно реагировать на раздражитель.