Сприймання кольору

Око людини може розпізнати світлові хвилі у діапазоні від 760 до 400 нм, які утворюють різноманітні кольори. Кожен колір має хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі черво­ного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитно­го — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Рівномірне їхнє змішування дозволяє одер­жати білий колір, а змішування червоного кольору і зеленого Дає проміжний жовтий колір. Це лягло в основу трикомпоне­нтної теорії кольорового зору. Ця теорія пояснює кольорове бачення так: у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з них функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки міс­тять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших — до фіолетового. Хвиля будь-якої довжини сприймається всіма типами колбо­чок, але чутливість до свого найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до кори ве­ликого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприй­мається нашою свідомістю як відповідний колір.

Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат

Периферійною частиною слухового і вестибулярного аналізаторів є орган чуття — присінково-завитковий орган, або ву­хо, яке здійснює функції сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.

Вухо (auris, otos) складається із трьох частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної рако­вини та зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина — це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, в якій містяться сальні й неве­лика кількість потових залоз. Нижню частину вушної ракови­ни, де немає хряща, називають вушною часточкою. У вушній раковині розрізняють завиток (стовщений задній край); чо вен, що нагадує жолоб і розміщується попереду від завитка; протизавиток, який обмежує човен спереду; козелок — три­кутної форми вигин, який розміщується попереду від зовніш­нього слухового ходу, та протикозелок, що знаходиться напро­ти козелка. Під шкірою вушної раковини знаходяться кілька слабко розвинених м'язів. За допомогою вушної раковини ви­значають джерело звуку.

Зовнішній слуховий хід (meatus acusticus exernus) — вигля­дає як трубка завдовжки 2, 5—3 см. Зовнішня частина слухово­го ходу утворена еластичним хрящем, а внутрішня — кісткою. Її поверхня вкрита тонкою шкірою, в якій містяться волосся, сальні залози та специфічні трубчасті залози, що виробляють вушну сірку. Вони відкриваються самостійно на поверхні зов­нішнього слухового ходу або у протоки сальних залоз. На межі з порожниною середнього вуха лежить барабанна перетинка (membrana tympani), утворена кількома шарами сполучнотка­нинних волокон. Ззовні барабанна перетинка вкрита шкірою, а зсередини — слизовою оболонкою. Більша частина перетин­ки дещо втягнута в барабанну порожнину і має вигляд плоскої лійки, у зв'язку з чим цю частину перетинки називають натяг­нутою. Майже посередині цього утворення знаходиться пупок барабанної перетинки, з внутрішньою поверхнею якого зро­щена ручка молоточка. Вище від цього місця кількість сполуч­нотканинних волокон у товщі перетинки значно зменшується, вона стає менш натягнутою, тому цю частину називають роз­слабленою. Різне натягнення барабанної перетинки призво­дить до того, що вона не має власного періоду коливань. Це суттєво впливає на передачу звукових коливань, що надходять із зовнішнього середовища, тому що барабанна перетинка ко­ливається відповідно до довжини хвиль кожного звука.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порож­нини, слухових кісточок та слухової труби.

Барабанна порожнина (cavum tympani) знаходиться у пі­раміді скроневої кістки, має розміри 15x2 мм, за формою — це низький циліндр, що стоїть на ребрі, має шість стінок і запов­нений повітрям, що потрапляє сюди зі слухової труби.

Стінки барабанної порожнини:

• верхня — покрівельна, утворена дахом барабанної порож­нини;

• нижня — яремна, утворена дном яремної ямки;

• передня — сонна, відділяє барабанну порожнину від сон­ного каналу. У верхній частині цієї стінки знаходиться бара­банний отвір слухової труби;

• задня — соскоподібна — має отвір, що з'єднує барабанну порожнину із соскоподібною печерою або, якщо її немає, із со­скоподібними клітинами;

• присередня — лабіринтна — відділяє барабанну порож­нину від внутрішнього вуха, на ній знаходиться овальної фор­ми вікно присінка, яке закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів завит­ки та кругле вікно, або вікно завитки, закрите фіброзною мем­браною, так званою вторинною барабанною перетинкою, яка відділяє барабанну порожнину від барабанних сходів;

• бічна — перетинкова, утворена барабанною перетинкою. У барабанній порожнині містяться три слухові кісточки:

молоточок, коваделко і стремінце. Молоточок має головку, яка за допомогою шийки з'єднана з ручкою. Остання зрощена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і приля­гає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремін­цем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластинки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв'язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою розташоване внут­рішнє вухо. Слухові кісточки з'єднані між собою суглобами, фіксовані зв'язками. Регулюють рухи кісточок два м'язи: м'яз-натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м'яз.

Слухова труба (tuba auditiva) сполучає барабанну порож­нину з носоглоткою і забезпечує регуляцію рівноваги між тис­ком повітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім атмосфер­ним тиском. Слухова труба складається з короткої, кісткової, та довгої, хрящової, частин. Її внутрішня поверхня вистелена тонкою слизовою оболонкою, поверхня якої вкрита війчастим епітелієм. Біля глоткового отвору знаходяться значні скуп­чення лімфоїдної тканини, утворюючи трубні мигдалики.

Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді скро­невої кістки, має складну форму і тому називається лабірин­том. Розрізняють кістковий і розташований у ньому перетин­частий лабіринт. Перетинчастий лабіринт побудований із фі­брозної тканини, повторює форму кісткового лабіринту. Між перетинчастим та кістковим лабіринтами утворюється про­світ, в якому міститься рідина — перилімфа. Лише в деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стін­ки кісткового лабіринту. Всередині перетинчастого лабіринту теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом, вона має назву ендолімфи (вміст К⁺ в ній у 100 разів більший, a Na⁺ — в 10 разів менший, ніж у перилімфі).

Кістковий лабіринт складається з наступних частин: при­сінка, трьох півколових каналів і завитки.

Присінок (vestibulum) — порожнина овальної форми, яка ззаду п'ятьма отворами сполучається з півколовими канала­ми, а спереду більш широким отвором — з каналом завитки. Задня стінка присінка утворює внутрішню стінку середнього вуха, а його внутрішня стінка — дно внутрішнього слухового ходу.

Півколові канали (canales semicirculares) мають дугоподіб­ну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикуляр­них площинах: верхній — у сагітальній, задній — у фронталь­ній і зовнішній — у горизонтальній. Кожен канал закінчуєть­ся двома ніжками, одна з яких перед впаданням у присінок, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічуєть­ся три — верхня, задня і бічна.

Завитка (cochlea) — це спіральний канал, який утворює 2, 5 оберту. Порожнину завитки називають спіральним кана­лом, який закінчується біля верхівки кам'янистої частини скроневої кістки. У центральній частині завитки знаходиться її вісь, або веретено, яке складається з губчастої кісткової тка­нини й утворює внутрішню стінку спірального каналу.

Перетинчастий лабіринт розміщений у середині кістко­вого. Він фіксується до внутрішньої поверхні кісткового лабі­ринту за допомогою складної системи мембран, що запобігає його зміщенню при значних рухах. Цьому також сприяє те, що перетинчастий лабіринт немовби плаває у перилімфі. У кіст­ковому присінку є два перетинчастих утворення — маточка (еліптичної форми) і мішечок (сферичної форми), які з'єднані вузькою протокою. Другою частиною перетинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені в півколових кісткових каналах. Півколові протоки п'ятьма отворами відкриваються в еліптичну маточку. Третьою частиною перетинчастого лабі­ринту є протока завитки, яка сполучається зі сферичним мі­шечком за допомогою вузької перетинчастої протоки.

Завиткова протока — це спіральний канал, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки. Порожнина кіс­ткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхні: верхню, середню і нижню. Верх­ня і нижня мають назву сходів — верхні, присінкові, або вес­тибулярні, та нижні, барабанні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору. Середній поверх — це завиткова протока, заповнена ендолімфою.

На поперечному розрізі завиткова протока має тригранну форму і обмежується барабанною, присінковою та зовнішньою стінками. Стінки протоки утворені сполучнотканинним та епі­теліальним шарами. Найскладніша за будовою барабанна стін­ка, де сполучнотканинний шар стовщується й утворює основ­ну, або базилярну, пластинку, яка складається з великої кіль­кості (24 000) різної довжини волокон, натягнутих як струни. Характерно, що довжина волокон не однакова: більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині завитки, а короткі (близько 105 мкм) — в її основі. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Основна пластинка вкрита кіль­кома шарами епітеліальних клітин, що утворюють спіраль­ний, або кортієв, орган (organum spirale Cortii). Він утворений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтри­мувальними. Над спіральним органом вільно нависає так зва­на покривна мембрана, яка тягнеться вздовж спірального ор­гана. Верхівки мембран волоскових клітин частково занурені в цю мембрану, тому вона контактує з мікроворсинками цих клітин. У волоскових клітинах відбувається трансформація звукових коливань у нервові імпульси, що поширюються по волокнах присінково-завиткового нерва.

Мішечок, маточка та півколові протоки складають вести­булярний орган, що регулює положення тіла в просторі та під­тримує рівновагу. Стінка цих утворень вистелена плоским епі­телієм, за винятком так званих плям мішечків та ампульних гребінців, де міститься велика кількість волоскових чутливих клітин. Поверхня епітелію плям мішечків вкрита драглистою от олітовою мембраною, в якій містяться включення, так зва­ні отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів кальцію карбонату. Пляма еліптичного мішечка — це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма сферичного мішеч­ка — гравітації та вібрації. Під час відповідних рухів голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, ковзає відносно плями і натягає волоски сенсорних клітин, що спри­чинює виникнення нервових імпульсів. Апікальна частина ампульних гребінців вкрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Функ­ціонально желатиноподібний купол — рецептор кутових при­скорень. Під час рухів голови, а також у разі прискореного обертання всього тіла купол легко змінює своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волос­кові клітини, що спричинює виникнення нервових імпульсів.

Механізм передачі звукових коливань

Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, пе­редає їх на систему слухових кісточок. Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання спочатку передаються на довше плече важеля, утвореного рукояткою молоточка і відро­стками коваделка, а також різницею площ стремінця і бара­банної перетинки. Коливання мембрани овального вікна спри­чинюють коливання перилімфи у верхньому та нижньому схо­дах завиткової протоки. У подальшому вони доходять до круглого вікна і зміщують мембрану круглого вікна назовні у напрямку до порожнини середнього вуха (якби не було мем­брани круглого вікна, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується). Коливання перилімфи вестибуляр­них сходів через пристінкову мембрану передається на ендолі-мфу. Разом з ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що стикається з покри­вною мембраною, це призводить до її деформації і виникнення рецепторного потенціалу (збудження). Збудження передають­ся волокнами слухового нерва, які утворюють синапси на ре­цепторних клітинах кортієвого органа. Імпульси, які прохо­дять по волокнах слухового нерва, передають інформацію в центральну нервову систему. У слуховій зоні кори великих півкуль нервові імпульси трансформуються в слухові відчут­тя. Людина здатна сприймати звуки в широкому діапазоні — від 16 до 20 000 коливань за секунду.

Кісткова передача звуків здійснюється через кістки чере­па. Переконатися в наявності кісткової провідності досить лег­ко. Якщо поставити на тім'я ніжку камертона, то звук можна почути навіть при закритому слуховому ході. Це пов'язано з тим, що звукова хвиля добре проводиться кістками черепа, пе­редається зразу на перилімфу верхнього та нижнього сходів завиткової протоки, а потім на ендолімфу, що спричинює ко­ливання основної мембрани з волосковими клітинами, внаслі­док чого вони збуджуються і виникає нервовий імпульс. Слід зауважити, що ефективність кісткового шляху провідності знач­но нижча, ніж повітряного.

Відчуття рівноваги (фізіологія вестибулярного аналізатора)

Вестибулярний орган входить до складу перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха і є органом сприйняття положен­ня тіла і зберігання рівноваги. Будь-яка зміна положення і рух тіла в просторі спричинюють подразнення рецепторів вес­тибулярного органа. Подразнення отолітових рецепторів або ж рецепторів півколових проток відбувається залежно від харак­теру руху. Так, отолітовий апарат збуджується (змінюється тиск отолітів на рецепторні клітини) при зміні швидкості пря­молінійного руху людини, під час нахилів тіла або голови вбік; рецептори півколових проток подразнюються в момент при­скореного або сповільненого колового руху в будь-якій площи­ні за рахунок руху ендолімфи, унаслідок чого реалізуються ре­флекси, які забезпечують координовані тонічні скорочення м'язів, за допомогою яких положення тіла вирівнюється і збе­рігається рівновага. Під час збудження вестибулярного органа виникають рефлекторні реакції рухового характеру (ністагм — мимовільний рух очних яблук); реакції, які змінюють діяль­ність внутрішніх органів (зміна серцевого ритму, звуження або розширення кровоносних судин, блювання тощо), а також різноманітні відчуття (відчуття запаморочення, порушення орієнтації в навколишньому середовищі, виникнення відчуття нудоти).

Вестибулярний орган бере участь у регуляції і перерозподі­лі м’язового тонусу, який визначається у тварин з двобічним або однобічним руйнуванням вестибулярного апарату (пере­розподіл м'язового тонусу — збільшення тонусу м'язів-розги­начів кінцівки на боці операції).

Орієнтація в просторі і збереження рівноваги здійснюють­ся не тільки за допомогою вестибулярного органа. Велике зна­чення має зорове сприйняття сигналів від пропріорецепторів і рецепторів шкіри.