Регенерация отдельных тканей и органов

Регенерация крови происходит таким образом, что вначале возме­щается плазма за счет поступления в кровеносное русло тканевой жидкости, а затем — форменные элементы крови за счет поступления в кровоток ново­образованных клеток из кроветворной ткани. Гемопоэз (физиологическая регенерация крови) осуществляется в миелоидной и лимфоидной тканях, причем эритроциты, зернистые лейкоциты и тромбоциты образуются в красном костном мозге, лимфоциты — в лимфатических узлах, селезенке и лимфатических фолликулах, а моноциты- во всех кроветворных тканях. Источником образования форменных элементов крови служит единая полипотентная стволовая клетка.

При кровопотерях включается репаративная регенерация крови, которая отличается от физиологической тем, что кроветворение может происходить вне красного костного мозга — внекостномозговое (экстрамедуллярное) кроветворение. При этом красный мозг появляется в длинных трубчатых костях, во многих органах и тканях — селезенке, печени, лимфатических узлах, слизистых оболочках, жировой клетчатке и т. д.

Регенерация крови может быть резко угнетена (например, при лучевой болезни, апластической анемии, агранулоцитозе) или изврашена (например, при злокачественной анемии, полицитемии, лейкозе). В кровь при этом поступают незрелые, функционально неполноценные и быстро разрушающиеся форменные элементы. В таких случаях говорят о пато­логической регенерации крови.

Регенерация кровеносных и лимфатиче­ских сосудов зависят от их калибра. Микросо­суды обладают большей способностью регенерировать, чем крупные сосуды.

Регенерация сосудов можетпроисходить путем почкования или аутогенно. Почкование, когда в стенке сосуда появляются боковые выпячивания за счет усиленно делящихся эндотелиальных клеток, которые образуют клеточные тяжи. В тяжах из эндотелия возникают просветы, тяжи превращаются в выстланные эндоте­лием трубки, в которые поступает кровь или лимфа из материнского сосуда. В сосудистую стенку врастают нервные волокна, ответвляющиеся от предшествующих не­рвов.

Аутогенное новообразование сосудов состоит в том, что в соедини­тельной ткани появляются скопления недифференцированных клеток, между которыми возникают щели. В эти щели открываются предшествующие ка­пилляры и изливается кровь. Клетки соединительной ткани, окружающие ще­ли, образуют эндотелиальную выстилку и другие элементы стенки сосуда.

Крупные сосуды не обладают достаточными пластичными свойства­ми, Поэтому при повреждении их стенки (атеросклероз, артериит, аортит, аневризма, травма) восстанавливаются лишь структуры внутренней оболочки, эндотелиальная выстилка; а элементы средней и наружной оболочек обычно замешаются соединительной тканью, что ведет нередко к сужению или обли­терации просвета сосуда.

Регенерация соединительной ткани начинается с пролиферации молодых мезенхимальных элементов и новообразования микрососудов. Образуется молодая, богатая клетками (лейкоциты, плазматические клетки, лаброциты) и тонкостенными сосудами соедини­тельная ткань. Она называется грануляционной тканью. В дальнейшем происходит созревание грануляционной ткани: число гематогенных элементов уменьшает­ся, а фибробластов — увеличивается. Фибробласты синтезируют компоненты волокнистых структур и основного вещества соединительной ткани. Новообразование соединительной ткани происходит не только при ее повреждении, но и при неполной регенерации других тканей, а также при организации (инкапсуляции), заживлении ран, продуктивном воспалении.

Созревание грануляционной ткани может иметь те или иные отклонения. Воспаление, развивающееся в грануляционной ткани, приводит к задержке ее созревания, а чрезмерная синтетическая активность фибробластов — к избыточному образованию коллагеновых волокон с последующим резко выраженным их гиалинозом. Келоидные рубцы образуются после различных травматических поражений кожи, особенно после ожогов.

Регенерация жировой ткани происходит за счет новообразова­ния соединительнотканных клеток, которые затем превращаются в жировые путем накопления в цитоплазме липидов. Жировые клетки складываются в дольки, между которыми располагаются соединительнотканные прослойки с сосудами и нервами. Регенерация жировой ткани может происходить также из ядросодержащих остатков цитоплазмы жировых клеток, которые путем на­копления капель липидов превращаются в зрелые жировые клетки.

Регенерация костной ткани при переломе костей в значительной мере зависит от степени разрушения кости, правильной репозиции костных отломков, местных условий (состояние кровообращения, воспаление и т. д.). При неосложненном костном переломе может происходить первичное костное сращение. Оно начинается с врастания в область дефекта и гематомы между от­ломками кости молодых мезенхимальных элементов и сосудов. Возникает так называемая предварительная соединительнотканная мо­золь, в которой сразу же начинается образование кости. В остеогенной фиброретикулярной ткани по­являются малообызвествленные костные балочки, число которых нарастает. Образуется предварительная костная мозоль. В дальней­шем она созревает и превращается в зрелую пластинчатую кость. Вновь образованная ткань с помощью остеокластов и остеобластов подвергается перестрой­ке, появляется костный мозг, восстанавливаются васкуляризация и иннерва­ция. При нарушении местных условий регенерации кости (расстройство кро­вообращения), подвижности отломков, обширных диафизарных переломах происходит вторичное костное сращение. Для этого ви­да костного сращения характерно образование между костными отломками сначала хрящевой ткани, на основе которой строится костная ткань.

Регенерация хрящевой ткани в отличие от костной происходит обычно неполно. Лишь небольшие дефекты ее могут замещаться новообразо­ванной тканью за счет камбиальных элементов надхрящницы — хондробластов. Эти клетки создают основное вещество хряща, а затем превра­щаются в хрящевые клетки. Крупные дефекты хрящевой ткани замещаются рубцовой.

Регенерация мышечной ткани, ее возможности и формы раз­личны в зависимости от вида этой ткани. Гладкие мышцы при незначительных де­фектах могут регенерировать достаточно полно. Значительные участки повреждения гладких мышц замещаются рубцом. При этом в сохранившихся участках гладкие мышечные волокна подвергаются гипертрофии. Регенерация поперечнополосатой мускулатуры проис­ходит лишь при сохранении сарколеммы. Внутри трубок из сарколеммы осуществляется регенерация саркоплазмы и ее органелл, в результате чего по­являются клетки, называемые миобластами. Они вытягиваются, число ядер в них увеличивается, в саркоплазме постепенно дифференцируются миофибриллы, и трубки сарколеммы вновь превращаются в поперечнополосатые мышечные волокна.

Если при повреждении мышцы целость сарколеммы нарушается, то на ме­сте травмы обычно образуется рубец.

Регенерация мышцы сердца человека, как и поперечнополосатой мускулатуры, заканчивается рубцеванием дефекта. Однако в сохранившихся мышечных волокнах происходит интенсивная гиперплазия ультраструктур, что ведет к гипертрофии волокон и восстановлению функции органа.

Регенерация эпителия осуществляется в большинстве случаев полно, так как он обладает высокой регенераторной способностью. Особенно хорошо регенерирует покровный эпителий. Восстановление многослойного плоского ороговевающего эпителия воз­можно даже при довольно крупных дефектах кожи. При регенерации эпидермиса в краях дефекта происходит усиленное размножение клеток зародышевого (камбиального) мальпигиева слоя. Образующиеся эпителиальные клетки сначала покрывают дефект одним слоем. В дальнейшем пласт эпителия становится многослойным, клетки его дифференцируются, и он приобретает все признаки эпидермиса, включающего в себя ростковый, зернистый, блестящий (на подошвах и ладонной поверхности кистей) и роговой слои. При нарушении регенерации эпителия кожи образуются незаживающие язвы, нередко с разрастанием в их краях атипичного эпителия, что может по­служить основой для развития рака кожи.

В печени участок некроза всегда подвергает­ся рубцеванию, однако в остальной части органа происходит интенсивное но­вообразование клеток, а также гиперплазия субклеточных структур в предшествующих клетках, что сопровождается их гипертрофией. В результате этого исходная масса и функция органа быстро восстанавли­ваются. Регенераторные возможности печени почти безграничны. После уда­ления ⁴/5 органа исходная масса его восстанавливается в течение 1¹/г — 2 мес.

В поджелудочной железе регенераторные процессы хорошо выражены как в экзокринных отделах, так и панкреатических островках, причем эпителий экзокринных отделов становится источником восстановления островков.

В почках некротические изменения эпителия канальцев заканчивается размножением сохранившихся клеток и восстановлением канальцев, ако лишь при сохранении тубулярной базальной мембраны. При ее разрушении эпителий не восстанавливается и каналец замещается соединительной тканью. Не восстанавливается погибший канальцевый эпителий и в том случае, когда одновременно с канальцем погибает сосудистый клубочек. При этом на месте погибшего нефрона разрастается рубцо-соединительная ткань, а окружающие нефроны подвергаются регенераторной гипертрофии. После удаления одной почки оставшаяся подвергается гипертрофии (ви­карная гипертрофия) и со временем обеспечивает нормальную почеч­ную функцию.

В железах внутренней секреции восстановительные процессы также выражаются в форме неполной регенерации.

В легком после удале­ния отдельных долей в оставшейся части происходит гипертрофия и гипер­плазия тканевых элементов, обеспечивающие восстановление функции органа. Однако удаление больших участков легочной ткани, особенно целого легкого, может сопровождаться развитием функциональной недостаточности оставше­гося органа.

Регенерация разных отделов нервной системы происходит неоднозначно. В головном и спинном мозге новообразования ганглиозных клеток не происходит и при разрушении их восстановление функции возможно лишь за счет внутриклеточной регенерации сохранившихся клеток. Невроглии, осо­бенно микроглии, свойственна клеточная форма регенерации, поэтому дефекта ткани головного и спинного мозга обычно заполняются пролиферирующими клетками невроглии — возникают так называемые глиальные (г л и-о з н ы е) рубцы.

При повреждении вегетативных узлов наряду с гиперплазией ультраструктур клеток происходит и их новообразование.

При нарушении целости периферического нерва регенерация про­исходит за счет центрального отрезка, сохранившего связь с клеткой, в то время как периферический отрезок погибает. Регенерация нервных волокон завершается их миелинизацией и восста­новлением нервных окончаний.