Тема: Общая физиология ЦНС. Нервные центры. Возбуждение и торможение в ЦНС

 

Нейроны образуют не только последовательные соединения – нервные цепи, но и, благодаря ответвлению отростков и образования массы синапсов, организуют сетевые структуры:

Локальные сети, то есть сеть на каком-то одном уровне сети.

Дивергентные сети с одним входом – процесс расхождения возбуждения, т.е. увеличения количества нервных клеток, вовлеченных в возбуждение.

Иерархические сети, соподчиненные. Например: сеть сегментов спинного мозга, подчиняющаяся сети клеток продолговатого мозга и далее более высоких структур в головном мозге.

Нейронные ансамбли это объединение групп нервных клеток, располагающихся на всех уровнях нервных сетей, выполняющие определенную задачу в рамках реализации целого рефлекса или рефлекторного акта. К примеру, группа инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох в рефлекторном акте дыхания.

Нервный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих реализацию определённого рефлекса. Или более полное определение, нервный центр – это функционально связанная совокупность нейронных ансамблей разных этажей нервной системы, обеспечивающих регуляцию определённых функций организма.

Если мы говорим о коленном рефлексе, то, соответственно, на уровне поясничных сегментов есть группа нейронов, которые обеспечивают разгибание коленной чашечки. И ничего более. Для таких сложных функций, таких как процесс внешнего дыхания, подходит второе определение нервного центра.

В состав любого нервного центра входят следующие нервные клетки:

сенсорные нейроны, чувствительные нейроны, точнее их отростки.

интернейроны – промежуточные нейроны или вставочные нейроны,

моторныенейроны, несущие свои эфферентные сигналы к эффекторам. Они могут быть двигательные нейроны или мотонейроны спинного мозга, обеспечивающие сгибание или разгибание конечностей, могут быть секреторные нейроны, иннервирующие слюнные железы, например, либо трофические нейроны, регулирующие обмен, питание, что носит название трофика.

В нервных цепях сигнал может распространяться только в одном направлении: от афферентного нейрона через промежуточный к эфферентному. Это явление называется " законом односто­роннего проведения". Оно обусловлено тем, что передача сигна­ла через синапсы возможна только в одном направлении - от не­рвного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. Так, односторонне проводится возбуждение в рефлек­торной дуге. В нервных сетях одностороннего проведения сигналов не наблюдается благодаря множественности синаптических связей между разными нейронами.

Мембрана нейронов, благодаря множеству синапсов на ее поверхности, способна суммировать возбуждения, возникающие при действии раздражителей. Действие подпороговых раздражителей с разных рецептивных полей приводит к возникновению пространственной суммации возбуждения.

Увеличение частоты действующего на определенное рецептив­ное поле подпорогового раздражителя вызывает временную суммацию возбуждения.

В нервном центре условно различают пороговую (центральную) зону и подпороговую (периферическую) " кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы на приходящие импуль­сы ответить разрядом потенциалов действия. На нейронах подпороговой " каймы" образуется небольшое количество синапсов, здесь возникают лишь локальные ответы.

Число нейронов, возбуждаемых при совместном раздражении двух или нескольких афферентных волокон (входов), оказывается большим, чем при раздельном их раздражении. Такое явление называется центральным облегчением.

Свойство усиления рефлекторной реакции под влиянием пред­шествующих частых ритмических (" тетанизирующих") раздражений называется посттетанической потенциацией. Считают, что она обусловлена усиленным выделением медиатора при частом ритмическом раздражении. С функциональной точки зрения - это процесс облегчения в ЦНС, связанный с приобретением опыта, т.е. процесс научения.

Изменение частоты и ритма импульсов при передаче их через синапс называется трансформацией ритма возбуждения.

Явление разновременного окончания рефлекторных актов пос­ле прекращения действия, вызвавшего их раздражения, называ­ется рефлекторным последействием. Оно бывает тем продолжи­тельнее, чем сильнее и дольше действовал раздражитель. Явле­ние последействия связано:

а. со следовой деполяризацией мембраны нейрона;

б. с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям рефлекторного центра (Лоренто де Но).

В состоянии относительного покоя, т.е. отсутствии видимых внешних раздражителей, нервные клетки центра периодически возбуждаются, генерируют импульсы потенциалов действия, что носит название " спонтанная активность нервного центра". Поэто­му из нервного центра на периферию к органам и тканям постоянно поступают нервные импульсы, обуславливая тонус мышц, сосудов. Афферентные импульсы, исходящие от проприорецепторов и кожных рецепторов, поддерживают активность нервных центров. Это явление называется рефлекторным тонусом центров.

Способность нервных центров менять свое функциональное значение в зависимости от функции органа называется пластич­ностью нервных центров.

Сильное и длительное раздражение в ЦНС, вызывающее возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров, называется иррадиацией (способность возбуждения распространяться на другие нейроны и нервные центры).

Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками и вовлекать их в возбуждение называется дивергенцией.

Как центростремительные, так и центробежные импульсы возбуждения могут сходиться к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам. Это явление называется конвергенцией.

Процесс торможения в ЦНС участвует в осуществлении любого сложного рефлекторного акта. Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения возбуждающих и тормозя­щих нервный центр воздействий.

Торможение-это активный физиологический процесс в нервной системе, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавле­нии другого возбуждения. Торможение тесно связано с возбуждением и может быть его результатом. Торможение может развиваться только в форме локального процесса, оно не распространяется.

При торможении падает возбудимость. Это может происходить из-за увеличения разницы Е₀— Е_к, т.к. Е₀ смещается в сторону большей величины электроотрицательности. Возрастает потенциал покоя - возникает гиперполяризация. Т.о., локальным субстратом торможения является гиперполяризация мембраны клетки.

Существует 2 типа центрального торможения: 1) Первичное, осуществляемое специализированными структурами – тормозными нейронами; 2) Вторичное.

Первичное торможение может быть 2-х видов:

1. Пресинаптическим;

2. Постсинаптическим: а) прямым; б) возвратным.

Вторичное торможение:

1. Пессимальное торможение Введенского;

2. Торможение вслед за возбуждением.

Торможение мотонейронов мышц-антагонистов без предварительного их возбуждения называется первичным (опережающим) торможением.

Торможение, возникающее после возбуждения, называется вторичным.

Установлено, что в спинном мозге и в различных отделах головного мозга существуют специализированные тормозные нейроны, примером которых являются открытые Реншоу клетки в спинном мозге и носящие его имя. Наиболее крупными тормозны­ми нейронами являются клетки Пуркинье в коре мозжечка.

В основе постсинаптического торможения лежит гиперполяри­зация постсинаптической мембраны. Аксоны тормозных нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, где вырабатывается особый тормозной медиатор (ГАМК - в коре больших полушарий, глицин - в спинном мозге).

В основе пессимального торможения лежит сильная деполя­ризация постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов по типу пессимума Введенского.

В основе торможения " вслед за возбуждением" лежит сильная следовая гиперполяризация мембраны.

В основе пресинаптического торможения лежит состояние деполяризации мембраны пресинаптических терминалей (разветвлений аксонов перед синаптической бляшкой) наподобие катоди­ческой депрессии Вериго (частичная или полная блокада прове­дения возбуждающих импульсов к нервным окончаниям).

Взаимодействие нейронов, а, следовательно, и основных не­рвных процессов (возбуждения и торможения) в ЦНС, обеспечива­ющее ее согласованную деятельность, называется координацией. Координация имеет ряд общих закономерностей, принципов.

При возбуждении нервного центра, вызывающего сгибание одной конечности, происходит торможение нервного центра мышц-разгибателей этой конечности. Одновременно возбуждается центр мышц-разгибателей и тормозится центр мышц-сгибателей на второй симметричной конечности. Т.о., центры мышц-антагонистов находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном функциональном состоянии. Это явление по­лучило название принципа реципрокности (сопряженности) торможения и возбуждения.

Контрастные изменения состояния нервного центра, возника­ющие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения, получили название положительной последовательной (за торможением наблюдается сильное возбуждение) индукции, и отрицательной последовательной (вслед за возбуждением - торможение) индукции.

Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, называются вторичными афферентными импульсами. Они непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из ЦНС к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности. Это явление называется " обратной свя­зью". Она может быть положительной и отрицательной.

Если импульсы, приходящие с периферии и возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее же усиливают, говорят о положительных обратных связях.

Отрицательные обратные связи наблюдаются в тех случаях, когда афферентные импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще наблюдается сосуществование положительной и отрица­тельной обратных связей. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты. Один и тот же мотонейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эффекторные нейроны образуют общий конечный путь разнообразных по происхождению рефлексов. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, делят на союзные (алиированные) и антагонистические. Союзные рефлексы подкрепляют, усиливают друг друга. Антагонистические - оказывают друг на друга тормозящее влияние, как бы конкурируют за захват общего конечного пути.

Принцип доминанты сформулирован А.А. Ухтомским, как основ­ной принцип работы нервных центров. Доминантный очаг возбуждения - господствующий и подчиняющий себе работу всех других нервных центров. Доминантными обычно становятся те нервные центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей данного времени. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: а) повышенной возбу­димостью; б) стойкостью возбуждения; в) способностью к суммированию возбуждения; г) инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания действия стимула.

Длительная и сильная зубная боль может приводить к формированию доминантного очага в соответствующих центрах, и в этих условиях любые посторонние раздражители (прикосновение, яркий свет, резкий звук) усиливают боль.

 

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: общие принципы устройства нервных центров и закономерностях распространения возбуждения в них; особенности механизмов торможения в ЦНС; основные принципы координации процессов возбуждения и торможения в нервных центрах.

Студент должен уметь: схематически отобразить нейронную цепь, а так же процесс конвергенции, дивергенции, иррадиации и реверберации; объяснить закономерности организации свойств нервных центров; схематически отображать механизмы латерального, возвратного торможения и др.

 

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Распространяется ли возбуждение в ЦНС?

2. Как вы понимаете процесс иррадиации возбуждения?

3. Как происходит суммация возбуждения?

4. В чем заключается опыт И.М.Сеченова, позволивший ему открыть центральное торможение?

5. Почему чтение во время еды отрицательно сказывается на процессе пищеварения?

6. Распространяется ли процесс торможения по нейронным цепям и сетям?

7. Какие медиаторы относят к тормозным?

 

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Понятие о нервном центре.

2. Распространение возбуждения в ЦНС (дивергенция, иррадиация, реверберация и др.).

3. Общие свойства нервных центров.

4. Процессы торможения в ЦНС (И.М.Сеченов). Виды торможения.

5. Механизмы пост- и пресинаптического торможения.

6. Принципы координирующей деятельности ЦНС (реципрокности, общего конечного пути, обратной связи и др.).

7. Принцип и свойства доминанты.

 

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты:

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Иерархическая организация деятельности нервной системы в реализации простых и сложных рефлекторных актов.

 

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАЧИ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Опишите характер распространения возбуждения в нейронных цепях и сетях.

2. Функциональное значение реверберации (циркуляции) возбуждения в нервных центрах:

A. продление времени возбуждения и формирование памяти

B. ослабление возбуждения

C. создание реципрокных отношений в центре

D. торможение возбуждения

E. мультипликация возбуждений

3. Возвратное торможение:

A. предупреждает перевозбуждение мотонейронов

B. создает тонус покоя мотонейронов

C. создает реципрокные отношения между мотонейронами

D. вызывает длительную деполяризацию афферентов

E. обеспечивает иррадиацию возбуждения в ЦНС

4. Вы готовитесь к экзаменам, тихо играет музыка. Это не мешает вашей работе? Почему? Каков механизм?

5. Принцип доминанты – это:

A. способность нервного центра окружать себя зоной торможения

B. способность возбужденного центра направлять (соподчинять, объединять) работу других нервных центров

C. возможность одного и того же раздражителя в разных ситуациях вызывать разные рефлексы

D. способность нервного центра тормозить рефлекторный ответ

6. Объясните, почему, когда у человека болит зуб, все посторонние раздражители, даже слабые, действующие на организм, усиливают боль?