Экологический подход. 4. Пространственная структура Генетико-эволюционный подход. 4
Краткое содержание § 8. 5 Задания. 5 § 9. Структура популяций. 5 Пространственная структура. 5 Этологическая структура. 7 Половая структура. 7 Возрастная структура. 8 Краткое содержание § 9. 9 Задания. 9 § 10. Общеколичественные характеристики популяций. Кривые роста численности. Экологические стратегии. 9 Общеколичественные характеристики популяций. 9 Емкость среды. S-образная кривая роста численности. Принцип Олли. 10 Адаптивное значение динамичности общеколичественных характеристик. Экологические К- и r- стратегии. 11 Краткое содержание § 10. 12 Задания. 12 § 11. Динамика численности популяций. Механизмы, лежащие в основе популяционного гомеостаза. 13 Модификация и регуляция численности. 13 Общие механизмы поддержания гомеостаза популяций. 14 З аконы системы хищник-жертва" (законы Вольтера – Лотки): 14 Закон периодического цикла. 14 Закон сохранения средних величин. 14 Закон нарушения средних величин. 14 Внутрипопуляционные регуляторные механизмы. 14 Типы динамики численности и особенности взаимодействия гомеостатических механизмов. 15 Стабильный тип. 15 Флюктуирующий тип. 15 Взрывной тип. 15 Заключение и выводы.. 16 Краткое содержание § 11. 16 Задания. 16 § 12. Популяции в реальных условиях. Экологическая ниша. 17 Введение понятий. 17 Роль конкурентных отношений в формировании реализованных экологических ниш популяций. 17 Влияние межпопуляционной (межвидовой) конкуренции на формирование реализованной ниши. 17 Роль внутрипопуляционной конкуренции в формировании экологических ниш. 18 Викариат. Проблемы интродукции. 18 Краткое содержание § 12. 19 Задания. 19
Введение: Уровни организации живой материи. Принцип эмерджентности.
Природа вообще сложно структурирована. Это находит отражение в подходах к изучению биологических объектов на разных уровнях организации живой материи. Молекулярная биология (название говорит само за себя), цитология (наука о клетке), гистология (наука о тканях организмов) и многие другие биологические дисциплины исследуют живое, имея различные точки отсчета и масштаб объектов. Может сложиться ложное впечатление, что уровневый подход ненужное усложнение. Достаточно вычленить простейшие компоненты, исследовать их свойства и комбинировать в пропорциях, соответствующих составу системы. Подобный подход таит в себе много ошибок и проблем (например: как вычленить эти "простейшие компоненты"?), но главная из них неверное представление о свойствах систем. Дело в том, что при объединении компонентов или блоков в более крупные системы у систем возникают свои собственные свойства, которых не было на предыдущем уровне. Знакомое вам из курса химии явление аллотропии - яркий тому пример. Алмаз, графит, уголь - вещества, образованные одним химическим элементом - углеродом, обладают принципиально различными свойствами. Это нашло отражение в общенаучном "принципе эмержентности". Принцип эмерджентности (от англ. emerge - появляться): свойства целого не являются простой совокупностью свойств составляющих его элементов. Смысл его заключается в том, что свойства системы представляют собой комплекс совокупных и эмерджентных свойств. Под совокупными понимают свойства составляющих систему элементов, под эмерджентными - качественно новые свойства самой системы. Объектом экологических исследований являются, в основном, три уровня организации живой материи: организменный, популяционный и экосистемный (уровень сообществ). Таким образом, после знакомства с экологией организмов логично рассмотреть эмерджентные свойства популяций, а затем сообществ. В данной главе речь пойдет о популяциях.
§ 8. Понятия "вид" и "популяция"
Вид. Представление о видах как о вполне реальных группах сходных особей, встречающееся уже в работах Аристотеля, окончательно сформировалось в XVII веке. Это связывают с трудами Карла Линнея, который обобщил накопленные сведения о многообразии форм животных и растений и заложил основы современной систематики. Объединив близкие виды в роды, а сходные роды – в отряды и классы, именно Линней ввел для обозначения видов двойную латинскую номенклатуру (первое слово – родовое название, второе – видовое). Сумятицу в ученые умы внесла эволюционная теория Чарльза Дарвина. Признаки видов могут изменяться в результате естественного отбора? В таком случае, по каким параметрам можно выделять виды!? Парадокс заключался в том, что учение "о происхождении видов путем естественного отбора", основанное на концепции вида, требовало пересмотра ключевого понятия. Дарвин это прекрасно осознавал: "<...> при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов <...>"; "<...> размеры различий, признаваемые необходимыми для возведения двух форм на степень видов, не поддаются определению" Ч. Дарвин "Происхождение видов" М.: Просвещение, 1987. Наличие этой проблемы не означало отрицания дарвиновской теорией реальности существования видов, хотя предоставило возможность развития научной мысли в этом направлении. Современное представление о виде сложилось только к середине XX века. Это объясняется множеством вопросов, с которыми пришлось столкнуться исследователям при детализации проблемы. Внешнее сходство, на основании которого организмы объединяли в виды, оказалось далеко не универсальным признаком. Яркий тому пример – виды-двойники, практически не различающиеся внешне, но не скрещивающиеся и не дающие плодовитого потомства из-за генетических различий. Так, в Европе встречается шесть видов-двойников малярийных комаров (род Anopheles), по два вида-двойника черных крыс, известных под одним названием Rattus rattus (38 и 42 хромосомы в клетках) и полевки обыкновенной – Microtus arvalis (46 хромосом) и М. subarvalis (54 хромосомы) и т.д. С другой стороны, у особей одного вида под воздействием условий среды или в результате селекционной деятельности человека могут появляться серьезные изменения внешних признаков. Все породы домашних собак (Canis lupus familiaris) относятся к одному виду, хотя болонку с догом перепутать сложновато. Поиски признаков, достаточных для выделения видов, привели ученых к необходимости использования множества критериев вида: - морфологический критерий: различия во внешнем строении организмов между группами сходных особей; - генетический критерий: количество и структура хромосом -носителей наследственной информации; - биохимический критерий: сходство строения молекул биополимеров, прежде всего, - белков; - физиологический критерий: сходство процессов жизнедеятельности (прежде всего - процессов размножения); - географический критерий: единство области распространения вида (ареала); - экологический критерий: единый экологический спектр; (вспомните правило Раменского) Каждый из этих критериев не может считаться абсолютным, но использование их в комплексе позволяет выяснить видовую принадлежность живого организма. При этом "вид" трактуется в рамках современной биологической концепции как группа особей, объединенных общей генетической программой, возникшей в ходе эволюции. Подводя итоги, дадим определение.
Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, генетических и биохимических особенностей, дающих плодовитое потомство в природе, приспособленных к определенным условиям и биологически изолированных от других видов.
Биологическая концепция вида "не безгрешна". В ее рамках весьма затруднительно говорить о видах с бесполым размножением, партеногенезом и самооплодотворением. Очевидно, что подобным организмам не свойственен обмен генетической информацией. Сомнительно использование понятия "вид" в палеонтологии. Тем не менее, биологическая концепция вида – удобная современная рабочая модель. Именно ее мы будем использовать в дальнейшем. Согласно географическому критерию, вид занимает определенный ареал. Размеры ареалов могут сильно отличаться. Принято выделять эндемичные (эндемос - местный) и космополитические (космополитес - гражданин мира) виды. Космополитов, имеющих огромные ареалы, можно встретить повсеместно (серая крыса (Rattus norvegicus)). Эндемики ограничены в своем распространении небольшой географической областью (кавказская жужелица (Carabus caucasicus). Какие вы знаете эндемичные виды, характерные для вашего региона? Подберите примеры космополитических видов.
Велика ли вероятность контактов и свободного скрещивания серых крыс, обитающих на помойках Москвы и Кейптауна? Очевидно, что космополитические виды существуют в форме определенных групп, между которыми обмен генетическим материалом затруднен. Изоляция группировок у эндемичных видов менее наглядна, но вполне реальна.
|
В первой главе мы анализировали взаимодействие экологических факторов и отдельных организмов. Но уже при анализе биотических взаимоотношений и связей вы могли заметить условность подобного подхода. Действительно: два организма находятся в отношениях "хищник - жертва". Реально? Вполне. Но разве можно говорить о "взаимозависимых колебаниях численности", если речь идет о двух организмах?! Эти колебания характерны для групп организмов определенных видов, которые мы рассматриваем как единое целое. Да и такая поведенческая адаптация к низким температурам, как "черепаха" у пингвинов, требует взаимодействия многих особей. Недостаточность изучения адаптаций отдельного организма очевидна.
Пользоваться понятиями "вид" и "популяция" вам приходилось уже на самых ранних этапах знакомства с биологическими дисциплинами. Но, прежде чем говорить об экологических особенностях этих систем, давайте еще раз попытаемся разобраться, что же будет объектом нашего изучения. Современные трактовки этих понятий совсем не так просты, как может показаться на первый взгляд.
