Карбаминовые соединения

Третьей формой транспорта СО₂являются карбаминовые соединения, образо­ванные в реакции СО₂ с концевыми аминогруппами белков крови. Основным бел­ком крови, связывающим СО_2> является гемоглобин (особенно глобимовая часть молекулы). Этот процесс описывается следующей реакцией:

Hb-NH₂ + СО₂<->;Hb-NH COOH <-> Hb-NHCOO + Н⁴ [10-13]

Реакция СО_;,с аминогруппами иротекаетбысфо. Как и вслучае бо.чге лп кого

160 _____

Рис. 10-4. С0₂-

транспорт в кро­ви, иллюстриру­ющий образова­ние НСО~ и кар-баминовых со­единений, хло-ридиый сдвиг и святил ванне Н ⁺. При hoi-лощении О₂ и высвобожде­нии СО₂ и легоч­ных капиллярах реакции, пред­ставленные па схеме, протекают в обратном па-правлении

единений легче протекает с деоксигенированными формами гемоглобина. Карбами-новые соединения составляют около 5 % общего количества СО₂, транспортируемо­го артериальной кровью.

С точки зрения сравнительного вклада каждой из этих форм в артерио-веноз­ную разницу по концентрации СО₂, около 60 % принадлежит HCCV, карбаминовым соединениям - около 30 % и растворенной СО₂ - около 10 %.

Кривая диссоциации СО₂-гемоглобин

Присутствие в крови всех трех форм СО₂ создает равновесие между растворен­ной СО₂ (РСО₂) и СО₂, химически связанной с другими веществами (рис. 10-5).

В отличие от S-образной кривой диссоциации оксигемоглобина, кривая диссо­циации СО₂-гемоглобина более линейна. Особое физиологическое значение имеет то, что общее содержание СО₂ при любом уровне РСО₂ зависит от степени оксигена-ции гемоглобина (эффект Холдейна).

По мере того, как в периферических тканях происходит отщепление О₂ от гемо­глобина, он присоединяет СО₂все более активно. Отсюда, общее содержание СО₂в крови больше при любом уровне тканевого РСО₂. В этом можно убедиться, сравни­вая кривые диссоциации СО? для полностью деоксигенированной, полностью окси-генироианной и частично оксигенированной крови с РО₂, эквивалентным смешан­ной венозной крови (рис. 10-6).

о ~.,,..„„ч,т,1,^пг»1;и.1гп.т аптрпмя лмтй кпови с РаСО?40 мм рт. ст. содержание СО^

Рис. 10-5. Эффект Холдейна. Свя­зывание СО₂ с гемоглобином уве­личивается при деоксигепации ар­териальной крови. Содержание СО₂ выше при данном Рассь в де­оксигенированной крови

ферических тканях, кровь, прошедшая капилляры, насыщена кислородом на 75 %. При РСО₂ около 46 мм рт. ст. содержание СО₂ в смешанной венозной крови (т. е. крови, входящей в правый желудочек и представляющей смесь венозной крови от всех тканей тела) составляет приблизительно 530 мл/л (рис. 10-6, точка Б). Повы­шенное сродство деоксигенированной крови к СО₂ объясняет добавочные 20-30 мл СО₂/л сверх того, что могло бы быть поглощено без изменения насыщения оксиге­моглобина.

О₂-СО₂ диаграмма

Соотношения между связыванием и транспортом О₂ и СО₂ обобщает О₂-СО₂ диаграмма, представляющая собой график содержания О₂ и СО₂ в крови в зависи­мости от их парциальных давлений (рис. 10-7).

В качестве примера рассмотрим воздействие изменений в уровне РаСО₂ па со­держание О₂ при РаО₂ 40 мм рт. ст. При выраженной гипокапнии (РаСО₂10 мм рт. ст.) и при РаО₂в 40 мм рт. ст. содержание О₂ в крови составляет около 180 мл/л. При РаСО₂ 40 мм рт. ст. та же самая величина Ро₂ обеспечивает содержание О₂ только 150 мл/л (эффект Бора).

Теперь рассмотрим воздействие изменений в уровне РаО₂ на содержание в кро­ви СО₂ при различных уровнях РаСО₂. При РаСО₂ 40 мм рт. ст. и РаО, 80 мм рт. ст. (как в артериальной крови) содержание СО₂ составит 500 мл/л. Когда же РаО₂ рав­но 40 мм рт. ст., а РаСО₂ — 46 мм рт. ст. (как в смешанной венозной крови), то содер­жание СО₂ приблизится к 540 мл/л (эффект Холдейна).