Прием определения емкости среды обитания сурков.В горах Западного Тянь-Шаня обитает эндемичный сурок Мензбира. Качество местообитаний зверька сильно варьирует в зависимости от крутизны, экспозиции склонов и высоты над уровнем моря. По учетным данным плотность семей сурка меняется от 8 (на южных и западных с каменистыми россыпями склонах) до 56 семей на 1 км² (на северных и восточных мелкоземелистых склонах) в нижних и средних высотных поясах гор (2200-3300 м н.у.м). Средний показатель плотности населения в обследованном урочище (долина р. Терекли) составляет 36 семей на 1 км². Условия обитания сурка Мензбира на территории Чаткальского заповедника оптимальные, и емкость угодий близка к максимальной для этого вида. Популяция обитающих на этой территории животных постоянно испытывает отрицательное и положительное влияние факторов внешней среды, которые уменьшают или увеличивают емкость угодий. Для того, чтобы установить силу влияния этих факторов на животных, их нужно оценить в баллах от –5 до +5 (вычесть или прибавить). Основные отрицательные и положительные факторы, определяющие благополучие существования сурков на конкретной территории, и ориентировочная сила их воздействия в баллах приведены в таблице 3.1.5. Оценим по приведённой схеме пригодность угодий для обитания сурков на примере сурка Мензбира в долине реки Терекли. При этом известно что: - рельеф в его местообитаниях горный - (+3 балла) - обзорность в местообитаниях - (+ 3); - влияние хищников - (- 0); - толщина грунта - (+ 3) -залегание грунтовых вод - (+ 5) - антропогенное воздействие отсутствует - (+ 5) - кормовые условия устойчивые - (+ 5) - выпас скота отсутствует - (- 0) В сумме получаем 24 балла. Таким образом, в условиях Чаткальского горно-лесного госзаповедника в Западном Тянь-Шане емкость среды реализуется сурками на 60%. То есть полученная балльная оценка в 24 балла плотность населения сурков характеризует как «выше средней». Борьба с хищниками и умеренный выпас скота позволят увеличить ёмкость среды для обитания сурка. Изъятие животных охотниками, эпидемии или какие-либо другие воздействия природного и антропогенного характера, несомненно, снизят емкость среды этого зверька. Таблица 3.1.5 Основные факторы, оказывающие отрицательное и положительное влияние на сурков, и их примерная оценка в баллах
Анализ приведённого материала позволяет сделать следующие выводы. 1. Важнейшими факторами, определяющими емкость среды сурков, являются: погодные условия и кормность, глубина залегания грунтовых вод и наличие мелкоземлистого грунта, обзорность (защитность) территории и хозяйственная деятельность. Каждый из этих факторов в отдельности может сделать невозможным существование зверьков. 2. Достаточно стабильная экологическая емкость среды обусловила относительно низкие репродуктивные способности сурка Мензбира. Таким образом, оценивая характеристики влияния различных факторов среды на жизнедеятельность сурков по сумме баллов, устанавливаем разнокачественность угодий вида: отличные, хорошие, посредственные, плохие, очень плохие и не пригодные для обитания зверьков (табл. 3.1.6). Борьба с хищниками и умеренный выпас скота позволят увеличить ёмкость среды для обитания сурка. Изъятие животных охотниками, эпидемии или какие-либо другие воздействия природного и антропогенного характера, несомненно, снизят емкость среды для этого зверька. На примере анализа отрицательного и положительного влияния факторов внешней среды на популяции сурков мы оценили пригодность участков степей для обитания этих зверей от наилучших до минимально пригодных (табл.3.1.6). Унификация влияния различных факторов в баллах позволяет достаточно корректно сравнивать условия обитания и их благоприятность в различных географических районах обитания одного и того же вида и разных видов сурков. Более того, диапазон балльных оценок в различных по качеству угодьях позволяет (на основании учетных данных) давать прогноз вероятных плотностей в них населения животных. То есть, в отличных угодьях (табл. 3.1.2) на 100% реализуется воспроизводственный потенциал вида и плотность сурков на 1 км² может достигать 50-90 семей (до 500 особей на 1 км²). В случае изменения среды обитания (изменения емкости угодий) в результате климатических, антропогенных и иных факторов по сумме баллов можно вычислить вероятную плотность населения на обследуемой территории.
Таблица 3.1.6 Шкала экологической оценки и емкости среды обитания сурков
Данную методику можно использовать и как альтернативный вариант расчёта бонитетов по виду: 1 бонитет («отличные») – более 45-37 баллов (емкость среды обеспечивает 75-100% потребностей зверьков); 2 бонитет («хорошие») – 36-28 баллов (62,5- 74,5%); 3 бонитет («посредственные») – 27-19 баллов (50-62%); 4 бонитет («плохие») – 18-10 баллов (37,5-49,5%); 5 бонитет («самые плохие») – 9 и менее баллов (емкость среды может удовлетворять сурков менее 37%). БАРСУК
Лесные угодья. Лиственные леса с богатым подлеском и подростом барсук заселяет чаще, чем хвойные насаждения, а чистых сосняков, молодых вырубок и обширных пространств моховых болот избегает. Тяготеет к увлажненным низинам и водоемам, по краям или в непосредственной близости от которых он предпочитает устраивать норы. По мнению Г.Н. Лихачева (1956), наличие водопоя около норы существенного значения не имеет. Нередко норы барсука располагаются на большом удалении от водоема. При этом зверь всегда предпочитает сухие, легко поддающиеся рытью почвы с глубоким уровнем залегания грунтовых вод и наличием приповерхностного водоупорного слоя. Наиболее предпочтителен для барсука мозаичный ландшафт – чередование березняков и осинников с полями, лугами и островными ельниками, а также опушки хвойных лесов по границе с лиственными насаждениями и заболоченными низинами (Юргенсон, 1932; Лихачев, 1956; Юргенсон, 1967; Ивантер, 1973; Бородин, 1981; Горшков, 1997; Bičík et al., 2000; Kowalczyk et al., 2000). Выбор барсуком места для норы мало зависит от типа леса. В крупных и сплошных лесных массивах барсук, как правило, не образует поселений, предпочитая селиться у опушек, в перелесках, островных лесах и по лесистым склонам оврагов среди безлесных территорий (Лихачев, 1956; Юргенсон, 1967; Горшков, 1997, и др.). На большей части ареала барсук обитает в лесных угодьях, но избегает обширных сплошных лесных массивов. Поэтому на лесистом севере европейской территории РФ в подзоне средней тайги численность барсука невысока. В условиях южной и средней тайги востока европейской части плотность населения барсуков увеличивается в направлении с севера на юг, отрицательно коррелируя с лесистостью: r=–0,63, P<0,01 (Соловьев В., Соловьев А., 2007). В то же время, как показали исследования в Курской области, в безлесных районах (с лесистостью менее 10%) плотность поселений барсука коррелирует с лесистостью положительно. Приуроченность к открытым ландшафтам (полям, пастбищам) объясняется особенностями распределения и доступности главной группы кормовых объектов этой зоны – земляных червей (Елисеева, Лебедев, 1984; Neal, Cheeseman, 1996; Kowalczyk et al., 2000; Kauhala, 2002; Remonti et al., 2006). В условиях Литвы барсуки встречаются в лесных и кустарниковых стациях всех районов. Наименьшая плотность барсуков в районах с сухими сосновыми массивами и меньшей заболоченностью. Неравномерное расселение барсуков на территории Литвы зависит от типа лесных угодий, главным образом от обилия кормовых угодий: лугов, пойм рек, озер, болот. В связи с этим в средней и западной части Литвы отмечается самая большая плотность барсуков (Мальджюнайте, 1962). На европейском северо-востоке России северная граница ареала проходит по южной границе подзоны крайне-северной тайги. Дальнейшему продвижению барсука к северу препятствуют неблагоприятные условия норения и недостаток кормовых ресурсов (Королев, 2005). На Урале северная граница ареала проходит по югу северо-таежной зоны. Поселения барсука в Карелии тяготеют к местам с разрыхленным верхним слоем почвы (бывшие пашни и т.д.), к антропогенным формам рельефа (окопам, блиндажам, угольным ямам) (Ивантер, 1973). В Западной Сибири ограничивает распространение барсука высокая степень заболоченности. Здесь норы этого животного приурочены к долинам крупных рек, где есть хорошо дренированные участки: незатопляемые гривы, высокие берега, склоны крутых увалов. В пойме среднего течения р. Оби барсуком заселены все пригодные для обитания вида биотопы с плотностью населения 1,3-2,0 ос./1000 га. В России наибольшей емкостью для барсука обладают угодья юга Дальнего Востока (Дунишенко, 2000). Широколиственные леса с преобладанием дуба и лещины среди мелкосопочника со скальными обнажениями создают благоприятное сочетание достаточного количества мест для устройства нор, кормовых и защитных условий. Открытые угодья. В полосе лесостепи барсук норится в склонах различных неровностей рельефа, чаще покрытых лесом, кустарниками или травами. Для устройства норы барсуки выбирают освещенные, хорошо прогреваемые склоны южных экспозиций. Иногда он устраивает норы на открытых участках степи и даже среди возделываемых полей. В сухих степях места обитания барсука всегда бывают приурочены к водным источникам (Юргенсон, 1967; Горшков, 1997). Во многих частях Европы предпочтительные места обитания барсука – сельхозугодья, луга и пастбища с многочисленными земляными червями Lumbricus terrestris (Neal, Cheeseman, 1996). В северной части лесостепи барсук предпочитает селиться по берегам рек, ручьев, озер, оврагов и на лесных увалах. В южной лесостепи и степи – на высоких буграх, на старых скотомогильниках, заброшенных кладбищах, по балкам, берегам озер, лесополосах. Наибольшая численность барсука в Ишимской лесостепи Казахстана характерна для лесных угодий (Сидоров, Сабдинова, 2005). В лесостепи на территории заповедника «Хакасский» плотность населения этого вида колеблется от 5,9 до 16,1 ос./10 км2. Здесь лесные массивы более привлекательны для барсука, чем открытые степи, которые используются в качестве резерва для расселения молодняка (Кудрявцева и др., 2006). Леса, в которых располагаются поселения барсуков лесостепной зоны, в большинстве случаев представлены березняками. Из различных формаций степной растительности более предпочтительны для барсука – разнотравно-злаковые луговые степи. Большая часть поселений степной зоны располагается на участках с развитым кустарниковым ярусом или крупнотравьем, что обусловлено более высокой степенью защитности. Установлено, что на открытых участках степи доля брошенных барсуком нор выше, чем среди густых зарослей (Кудрявцева и др., 2006). Для норения барсук выбирает чаще местности с неровным рельефом, устраивая норы в склонах оврагов и балок, речных берегов и холмов, в межгорных понижениях. Крутизна склона при этом не имеет решающего значения. Более существенную роль играет экспозиция склона – как и другие норники, он предпочитает наиболее прогреваемые места, то есть склоны южных экспозиций. Для южных регионов (Крым, Кавказ, юг Сибири) характерна приуроченность поселений к теневым склонам (Лихачев, 1956; Данилов, 2005; Горшков, 1997; Neal, Cheeseman, 1996; Bičík et al., 2000). В местах с неблагоприятными условиями норения распространению барсука может способствовать деятельность человека: животные используют для устройства поселений антропогенные неровности рельефа. В поселениях барсука расположенных в небольших по площади антропогенных формах рельефа, таких как угольные ямы, отсутствует предпочтение склонам определенной экспозиции. Вероятно, это связано с отсутствием различий по степени прогревания данных форм (Сидорчук, 2008). Тип почвы и подстилающей породы не является решающим условием при выборе барсуком места для устройства норы. В местностях, где оценивалось значение данного фактора, большинство поселений барсука располагалось в наиболее распространенных типах почв (Virgós, Casanovas, 1999). Динамическое состояние угодий. По наблюдениям Л.П. Сабанеева (1874), на севере Свердловской области (около 60°с.ш.) барсук впервые появился в 1860-х гг. В начале ХХ века постоянное обитание барсука в Зауралье и Западной Сибири отмечено по бассейнам крупных рек уже около 63°с.ш. С 1940 г. регистрируются заходы барсуков по долине р. Оби до Северного Полярного круга в районе г. Салехард (Строганов, 1962; Азаров, 1996; Калякин, 2002). Северная граница ареала барсука сместилась также на территории европейского севера России и в Финляндии (Сокольский, 2004; Королев, 2005; Данилов, 2007; Kauhala, 1995). Значительное смещение северного предела распространения барсука зафиксировано в Скандинавии (Bevanger, Lindstrom, 1995). Наиболее важным фактором, способствующим продвижению барсука на север, по мнению скандинавских ученых (Kauhala, 1995; Bevanger, Lindstrom, 1995), является потепление климата. Увеличение среднегодовой температуры, продолжительности бесснежного и вегетационного периодов позволяет барсуку накапливать достаточные запасы жира необходимые для преодоления суровых зим северных широт. На севере европейской части России в 1990-х годах произошло значительное сокращение площади угодий, пригодных для обитания барсука, из-за прекращения повсеместного сенокошения по долинам больших и малых рек. Вследствие закочкаривания, развития нескашиваемого высокотравья и зарастания кустарниками большая часть долинных комплексов стала труднодоступной, а местами и непригодной для обитания барсуков. Корма. Барсук – типичный полифаг. Общий спектр пищевых объектов этого хищника относительно постоянен в разных частях ареала, изменяется лишь их соотношение. В питании преобладают наиболее многочисленные и доступные в той или иной местности кормовые объекты. Кормовые предпочтения барсука зависят от обилия и доступности пищевых объектов в конкретной местности и в конкретный сезон года, поэтому значение каждой группы в различных участках существенно изменяется. В целом в рационе барсука преобладают насекомые. На большей части ареала самая излюбленная добыча барсука среди насекомых – навозник лесной Geotrupes stercorosus. В южных частях ареала повышается доля растительных кормов. В районах с развитым сельским хозяйством растительные кормовые объекты барсука в осенний период представлены преимущественно семенами культурных злаков: овса и пшеницы. На территории Дарвинского заповедника установлено, что изменения численности животных объектов – амфибий и мышевидных грызунов мало влияют на численность барсука (Сидорчук, 2005). Барсук проявляет себя как универсальный полифаг, использующий наиболее доступные и многочисленные корма. Сезонная смена кормов обусловлена обилием тех или иных видов пищевых объектов. Защитность. Барсук может отходить от своей норы на значительное расстояние, но наиболее активен в радиусе 400-500 м от нее, то есть на площади около 100 га (1 км2). По наблюдениям в Татарии, ранней весной барсук кормится поблизости от норы, летом отходит от нее на 2-3 км, максимум – на 5 км (Горшков, 1997). Площадь участков барсучьих семей в Саратовской области, варьирует от 2 до 8 км2. Границы участка могут изменяться в течение сезона. На границах с соседними семьями постоянно поддерживаются визуальные и ольфакторные метки (Филипьечев, Беляченко, 2002а). Как типичный норный вид барсук проводит в норе значительную часть своей жизни, используя ее для размножения, дневного отдыха, зимнего сна. Большинство исследователей на основании длительности использования делят норы барсука на временные и постоянные или выводковые (Лихачев, 1956; Горшков, 1997 и др.). При отсутствии пригодных для устройства нор участков естественного ландшафта барсуки используют укрытия естественного происхождения: ниши, дупла, вывороты корней и т.п. Так, в Беловежской пуще взрослые самцы треть времени проводят вне главной норы, используя различные убежища, в том числе и временные норы (Kowalczyk et al., 2003). На территории зандровых низин, характеризующихся повышенной увлажненностью и ровным рельефом, барсуки устраивают норы в неровностях антропогенного происхождения, что позволяет им заселять территории, на которых отсутствуют естественные участки, пригодные для норения. Барсуки использует для устройства поселений такие антропогенно нарушенные участки местности (антропогенные формы рельефа) как выемки и отвалы горных выработок, заброшенные землянки, угольные ямы, торфяные и земляные бурты, холмы, углежогные ямы, развалины старых амбаров и нежилых домов, живые изгороди, насыпи автомобильных и железных дорог и т.п. В окрестностях одной выводковой норы находится, как правило, несколько временных. Они служат убежищами для расселяющихся молодых зверьков, покидающих выводковую нору. Их наличие благоприятствует более полному освоению территории семейного участка во время охоты. По мнению П.К. Горшкова (1997), весной во временные норы переселяются и взрослые барсуки, спасаясь от скопившихся за зиму в выводковой норе эктопаразитов. В Беловежской пуще взрослые самцы треть времени проводят вне главной норы, используя различные убежища, в том числе и временные норы (Kowalczyk et al., 2003). Превышение доли выводковых поселений над временными норами свидетельствует об оптимальных условиях существования популяции. В результате анализа массива литературных данных установлено, что повсеместно на территории российской части ареала барсука существует определенная доля пустых нор всех типов пригодных для заселения. Поскольку заселенность нигде не достигает 100% уровня, расселяющиеся животные чаще всего занимают существующие норы. На исторически заселенных территориях животные обеспечены достаточным количеством убежищ. Перемещения. В Швеции описаны четко различимые тропы барсука на протяжении 1 км. Тропинки, проложенные зверьми от норы через голую скалистую местность, вели к богатым кормами участкам (Neal, Cheeseman, 1996). На территории Кировской области известны перемещения барсуков по дорогам из соснового массива на зарастающие поля на протяжении до 5 км. Такие переходы обусловлены преимуществом в запасе и разнообразии кормов в биотопах зарастающих полей перед “монотонными” сосновыми насаждениями (Соловьев, 2008). При оседлом образе жизни у барсуков вырабатывается инстинкт дома. Во Франции выпуски меченых животных за границами индивидуальных участков показали отсутствие способности в ориентировании на большом удалении от домашнего участка. Животные, выпущенные на соседних, примыкающих участках, быстро ориентировались и сразу направлялись к своей главной норе (Bodin et al., 2006). Расселение молодняка. По наблюдениям П.К. Горшкова (1997), в Татарстане выводки распадаются в конце весны следующего года после зимнего сна. На основе данных, полученных с помощью телеметрии, установлено, что расселение молодых зверей – это постепенный, длинный и сложный процесс, который продолжается от двух до девяти месяцев (Roper et al., 2003). Годичный прирост. Обычно структура популяции барсука характеризуется соотношением полов 1:1, а ежегодный прирост составляет 30-40% от весенней численности (Штуббе, 1970). Исследования И.А.Минакова (2004) показали, что структура популяции на юге Красноярского края – 1:1,1 с преобладанием самок. В республике Татарстан у барсуков в выводке бывает от 1 до 5 щенят, чаще - 1-2 (Горшков, 1997), в Саратовской области – 2-3 (Филипьечев, Беляченко, 2002б), на юге Красноярского края (Минаков, 2004) и в Карелии (Данилов, 2005) в среднем – 3, в Московском зоопарке молодых рождалось от 2 до 5 (Осмоловская, 1948). Влияние антропогенных факторов. При сплошном сведении лесов и нарушении почвенно-грунтовых условий барсуки лишаются привычных мест обитания, и это сказывается не только на их численности, но и на присутствии вообще в той или иной местности. Это связано с ограниченностью биотопов, отвечающих целому комплексу необходимых для устройства норы условий – наличию хорошо дренированных, легко поддающихся рытью почв и водоупорного слоя, близости поверхностного источника воды и т.д. Поэтому при значительной деградации мест обитания, которая наблюдается при сплошных рубках леса и браконьерской добыче путём раскопки нор, барсуки покидают нарушенные норы. Топический консерватизм делает барсука уязвимым со стороны человека. При разрушении нор барсук может надолго исчезать из округи. В результате сплошных рубок леса в местах обитания барсуков центральной части Кировской области (южнотаежная подзона) в течение последних 20 лет исчезло 8% известных нор (n=90). Однако последствия антропогенного влияния на местообитания и популяции барсука неоднозначны. В 1960-70-х гг. в Каракалпакии в связи с созданием многочисленных искусственных озер барсук заселил обширные участки пустынь (Сабилаев, 1978). Сплошные рубки леса, прокладка дорог, образование лесных поселков и множества лесных хуторов с сельхозугодьями на расчищенных от леса участках позволили барсуку заселить в Кировской области обширные пространства в подзонах южной и средней тайги, представлявшие ранее сплошные массивы темнохвойных лесов (Соловьев В., Соловьев А., 2007). Использование барсуком нарушенных хозяйственной деятельностью человека биотопов свидетельствуют об экологической пластичности вида в условиях антропогенного воздействия. Многими исследователями отмечена положительная роль заповедников в поддержании численности вида (Ивантер, 1973; Бородин, 1981; Елисеева, Лебедев, 1984; Горшков, 1997). Плотность, заселенность нор и, как следствие, численность барсука в заповедниках выше, чем на прилегающих территориях. Враги. Естественные враги барсука – волк, рысь, медведи, росомаха, тигр, харза, а также бродячие собаки. По расчетам И.А.Минакова (2004), суммарная смертность этого хищника в Минусинской котловине составляет 20-25% в год. По оценке английских исследователей смертность взрослых барсуков находится в пределах 23,1-34,5% (Cheeseman et al., 1988; Woodroffe, Macdonald, 1995). По данным П.И. Данилова (2005), за выводковый период погибает 23% сеголетков, поэтому к осени в выводке остается чаще 2 барсучонка. В Англии 30% детенышей погибает в период молочного вскармливания и еще 30-41% – до годовалого возраста (Cheeseman et al., 1988; Woodroffe, Macdonald, 1995; Rogers et al., 1998). В 1998-2002 гг. наблюдался массовый падеж барсуков в бассейне р. Пскем (Узбекистан) от чесотки, что привело к резкому сокращению численности (Кашкаров, 2002). Наиболее распространенные у барсуков болезни: туберкулез в Великобритании, бешенство в Европе не играют большой роли в изменении численности барсука (Neal, Cheeseman, 1996). В годы высоких паводков некоторые пойменные поселения барсуков затопляются. При этом больше страдают щенки, так как взрослые особи хорошо плавают. Гибель барсуков в половодье регулярно отмечается в Окском заповеднике территория которого на 70% затапливается талыми водами (Приклонский, Кудряшова, 1972; Лавровский, 2005). Таким образом, при оценке емкости среды применительно к барсуку в первую очередь следует учитывать наличие гнездопригодных мест. Оптимальные естественные гидрогеологические условия для норения барсука складываются в лесополевых районах с высокой изрезанностью ландшафта. Обширные, сплошные массивы лесов, болот, а также засушливых участков значительно снижают емкость угодий. В местах с ровным рельефом необходимо учесть наличие и плотность различного рода антропогенных неровностей. Животные охотно заселяют: ямы для выжигания угля, землянки, мелиоративные канавы, торфяные бурты, земляные валы, оставшиеся от расчистки полей и лугов и т.п. Барсук проявляет себя как универсальный полифаг, использующий наиболее доступные и многочисленные корма. Высокой кормовой емкостью обладают обрабатываемые сельскохозяйственные территории, особенно с культурами овса, кукурузы, плодовыми насаждениями. К угодьям подобного рода относятся поймы крупных рек. На качество среды обитания огромное отрицательное значение оказывает человеческая деятельность: прямое истребление, разрушение мест норения, преобразование естественных ландшафтов, ведущие к уменьшению площади местообитаний вида. Наиболее существенно на численность барсука влияет лишь деятельность человека: прямое истребление, разрушение мест норения, преобразование естественных ландшафтов, ведущие к уменьшению площади местообитаний вида (Юргенсон, 1967; Горшков, 1997).
|
Местообитания. Барсук – широко распространенный зверь умеренного пояса Евразии. Во всех частях ареала его обитание ограничивается наличием мест, пригодных для строительства нор. Для устройства поселения барсук предпочитает неровный рельеф, используя для этого склоны оврагов, балок, речных берегов и др. На большей части ареала барсук – обитатель лесов, но при этом ему присуща определенная эвритопность.
