Методический прием ориентировочного определения емкости местообитаний для американской норкиПотенциальная емкость местообитаний определяется и другими характеристиками, которые модель HSI не учитывает. Например, при описании модели указано на очевидную способность эутрофных озер за счет большей кормности поддерживать большую плотность населения норки, чем олиготрофных (Allen, 1986). Очевидно, некоторое значение для емкости среды для норки имеет и плодородие преобладающих почв, и состав воды, так как это все влияет на численность и разнообразие кормовых объектов норки. Антропогенные изменения и загрязнение водных объектов приводят к обеднению фауны и поэтому околоводные местообитания могут быть непригодны для норки даже при высокой оценке индекса HSI. Для возможности сравнения потенциальной емкости местообитаний норки предлагаем балльную оценку дополнительных факторов. Попытка оценки таких факторов приведена в таблице (2.4.2). Таблица 2.4. 2 Предлагаемый вариант балльной оценки наиболее значимых дополнительных факторов, влияющих на емкость среды обитания американской норки
Произведение суммы оценки местообитаний в баллах по дополнительным факторам (табл.?.2) и индекса пригодности местообитаний (HSI в значениях от 0 до 1) позволяет сравнить различные местообитания американской норки по потенциальной емкости для этого вида. Преимущество такого расчета состоит в том, что при HSI = 0, расчетная емкость местообитаний также будет нулевая, вне зависимости от прочих факторов. И наоборот – при отсутствии (нулевом или отрицательном значении суммы) всех факторов, оцененных в баллах (табл.?.2) расчетная емкость местообитаний будет нулевой, даже при HSI= 1. Хотя, возможно, что фактическая емкость при таких условиях будет незначительно выше нуля, так как влияние других факторов, не перечисленных в таблице?.2, учтено в самом индексе пригодности местообитаний. Интенсивность размножения, специфические заболевания, характерные для американской норки, уровень промыслового освоения, а также половозрастная структура популяции зверей этого вида – все это также оказывает влияние на плотность населения, но это не является характеристиками емкости местообитаний. Из-за разнообразия природных условий нашей страны и по причине многократных колебаний плотности населения американской норки, для одного уровня оценки емкости конкретных местообитаний плотность населения норки может также колебаться значительно. В результате взаимодействия американской норки и окружающей ее среды, емкость этой среды, очевидно, также изменяется, но дать оценку такого изменения чаще всего не представляется возможным. Например, нередко охотники считают, что размножившаяся норка полностью уничтожает ондатру. Обитание ондатры, несомненно, благоприятный фактор для увеличения численности норки, но исчезновение ондатры после появления американской норки совсем не обязательно является следствием нарастания численности норки. Снижение численности (плотности населения) травяной лягушки или исчезновение водяной полевки после нескольких сезонов с высоким уровнем численности американской норки может быть зафиксировано и учтено при оценке ее местообитаний. Если такие изменения имеется возможность учитывать при оценке емкости норочьих угодий, в этом случае их предполагаемая причина не очень важна – сама это американская норка повлияла на свои кормовые объекты или изменения местообитаний вызваны другими факторами. Оценка качества угодий по норке базируется на обследовании водотоков и водоемов. Характеристики водных объектов очень различны, поэтому более или менее объективным может быть натурное их обследование с минимальным применением экстраполяции. Хорошую возможность для верной оценки и для экстраполяции учетных данных и материалов натурного обследования дает использование космоснимков поверхности Земли. С учетом методических разработок по оценке численности норок, практически целесообразный минимальный объем полевых исследований разнообразных местообитаний норки для последующей экстраполяции полученных данных составляет около 10% береговой линии.
Комплексная оценка (бонитировка) местообитаний норки Для сопоставления плотности населения норки и комплексной оценки ее местообитаний, в качестве примера ниже оценены конкретные водотоки и водоемы или их отдельные участки. р. Агул (участок в среднем течении, Ирбейский район Красноярского края) Большая горная река с облесенными берегами. Береговая линия в основном однородная (мелкие камни и грунт). Ледовый покров около 5 месяцев в году. Примерно на четвертой части береговой линии зимой вода остается доступна для норки, но еще в течение месяца в году вода не доступна из-за сильных продолжительных паводков. По рисунку?.1 индекс пригодности воды соответствует 0,6-0,7. В 100 м береговой полосе лес и кустарники покрывают не менее 75% площади. По рисунку?.2 это соответствует индексу качества покрытия берегов (SIV5) равному 1,0. Береговая линия структурно неоднородна (крупные камни, деревья, корни) не более чем на 25% общей протяженности берега. Установленный по рис.?.3 индекс пригодности береговой линии (SIV6) равен 0,25. Подсчитанный по формуле (2) индекс качества покрытия (SIRL) равен 0,5. Индекс пригодности местообитаний (HSI) равен меньшему показателю, то есть – 0,5. Балльная оценка: рыбы много (+2), земноводных почти нет (+0,5), мышевидных много(+2), раков нет (0), моллюсков почти нет (+0,5), бобров нет (0), ондатры нет (0), европейской норки нет (0), колонка нет (0), выдры мало (+1), соболя много, но не по берегам реки (-0,5), крупных опасных для норки хищников (медведь в расчет не идет) очень мало (-0,5). Суммируя балльную оценку, получаем +5 баллов. Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает +2,5 балла. Реальная средняя плотность населения американской норки в начале ноября составляла 0,2-0,3 особи на 1 км берега или около 2,5 на 1кв.км 100 метровой береговой полосы. Поскольку река шире 50 м, водная поверхность в расчет не входит. Тем, что небольшая часть берегов реки это скалы, курумники и крутые склоны, при расчетах можно пренебречь, поскольку потерю этой площади для норки компенсируют острова и площадь самой реки. Пойменные водоемы и протоки Агула имеет смысл оценивать как местообитания норки отдельно от берегов самой реки. оз. Синьша (10 км берега от впадения р. Уща до истока р. Дрисса, Невельский район Псковской области) Озеро с облесенными берегами. В 100 м береговой полосе лес и кустарники занимают более 75% площади. Береговая линия однородна (песчаные отмели, заболоченные и травяные берега) приблизительно на 30% протяженности береговой линии. Сплошной ледовый покров около 5 месяцев в году. Индекс доступности воды соответствует 0,7. Индекс качества покрытия берегов (SIV5) равен 1,0. Индекс пригодности береговой линии (SIV6) равен 0,7. Подсчитанный по формуле (2) индекс качества покрытия (SIRL) равен 0,84. Индекс пригодности местообитаний (HSI) равен меньшему показателю, то есть – 0,7. Балльная оценка: рыбы много (+2), земноводных средне (+1,5), мышевидных средне (+1,5), раков очень мало (+0,5), моллюсков средне (+1,5), бобров мало (+1), ондатры почти нет (+0,5), европейской норки нет (0), хорька мало (+2), выдры почти нет (+0,5), куницы много (-1,0), крупных хищников (лисица, енотовидная собака, волк, домашние собаки) много (-2). Сумма дает 8 баллов. Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает +5,6 балла. Фактическая плотность населения норки осенью в 1987-92 гг. составляла 0,1-0,2 особи на 1 км берега или до 2-х норок на 1 кв. км береговой полосы. После установления льда, как правило, норки здесь не обитают. р. Луговка (приток 3-го порядка р. Чепца, Зуевский р-н Кировской области) Малая лесная река с протяженностью водотока около 12 км (расчеты без учета притоков-ручьев). Берега покрыты лесом. За счет родников в верховьях реки ее русло не пересыхает. Береговая линия неоднородна на всем протяжении (завалы деревьев, нависающие берега и пр.). Наледи редки. Из-за образования пустоледиц зимой вода доступна норкам почти на всем протяжении реки. То есть доступность воды не менее 9 месяцев в году – индекс 1,0. (0), лесного хорька много (+1), выдры мало (+1), куницы много (-1), крупных хищников мало (-1). Суммируя балльную оценку, получаем +6,5 баллов. Произведение индекса пригодности и бальной оценки дает также +6,5 балла. Реальная плотность населения норки с 1999 по 2004 в разные сезоны (исключая лето) составляла от 0,1 до 0,7 особи на 1 км реки. При расчете на полосу 200 м по обоим берегам реки это составит от 0,5 до 3,5 особи на 1 кв.км характерных местообитаний. р. Хоста (верхнее и среднее течение, Сочинский район Краснодарского края). Малая каменистая горная река с берегами, покрытыми лесом. Обычны резкие подъемы уровня воды. Поскольку вода доступна более 9 месяцев в году, крупнокаменистые берега и почти сплошная лесо-кустарниковая растительность по берегам дают оценку HSI= 1. Балльная оценка: рыбы средне (+1,5), земноводных мало (+1), мышевидных средне (+1,5), крабов почти нет (+0,5), моллюсков почти нет (+0,5), бобров нет (0), ондатры нет (0), европейской норки мало (+1), хорька нет (0), выдры средне (+0,5), куницы много (-1), крупных хищников (шакал, енот-полоскун) средне (-1,5). Суммируя балльную оценку, получаем +2,5 балла. Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает также +2,5 балла. Оценка распространяется полосу 100 м каждого берега и площадь самой реки. Река Хоста не была заселена американской норкой в 2011 г., хотя заходы зверей этого вида возможны и известны в прошлом. Предлагаемая в таблице 2.4.3 шкала бонитировки местообитаний норки отражает результат анализа литературы, опыт и соображения составителя и нуждается в отработке на практике. Таблица 2.4.3 Шкала бонитировки местообитаний американской норки и соответствующие бонитетам характерные уровни плотности населения
В настоящее время американская норка стала обычным охотничьим видом в нашей стране, но ее натурализация как элемента естественных биоценозов, видимо, не закончена. Это подтверждают факты снижения численности норки в несколько раз после достижения высокой плотности населения на значительных площадях, через несколько десятилетий после заселения какой-либо территории с последующей длительной депрессией численности (Васенева, 1985; Асписов, Григорьев, 1960; Абрамов, 1974). На водоемах севера Беларуси плотность населения норок также сократилась на порядок к началу XXI века (Т.Маран, личное сообщение). Таким образом, плотность населения норки зависит от возможностей вида и состояния его популяций не меньше, чем от емкости его местообитаний. То есть у оценки емкости местообитаний норки по ее фактической плотности населения, как наиболее простого интегрированного показателя, есть серьезные ограничения. Американская норка не является полным экологическим эквивалентом аборигенной европейской норки, поэтому в европейской части России она будет продолжать естественным образом приспосабливаться к местным условиям и к существованию в сообществе аборигенных куньих. Скорее всего, плотность населения американской норки может оставаться относительно стабильной и довольно высокой (наиболее полное использование емкости угодий) лишь при постоянной интенсивной эксплуатации ее поголовья. Норка продолжает заселять Север европейской России, например, лесотундру. Возможно, еще есть незанятые американской норкой территории на северо-западе Республики Коми (Тиманский кряж). Северный Урал (Куприн, Шевелев, 1990), как и многие другие районы Европейской России, норка заселила только во второй половине 1980-х годов. Поэтому при распространении этого вида на ранее не заселенные им территории, внутри сформировавшегося ареала возможны и далее локальные повышения плотности его населения до максимальных значений (если это позволят ограниченные генетические возможности акклиматизированных популяций). С логичным последующим катастрофическим или продолжительным спадом. Предотвратить такой спад возможно через рациональное (интенсивное) промысловое изъятие. Рациональное промысловое использование американской норки охотниками в настоящее время трудно предполагать по организационно-экономическим причинам. БОБР
Уже в то время особый интерес представляли учетные сведения по плотности населения бобров на отдельных участках, находящихся под охраной более 15 лет. Цитируемый автор впервые подошел к обсуждению вопроса о размере осваиваемой территории бобром. В то время численность бобра в заповеднике составляла 540 особей, на один гектар водной площади приходилось в среднем 3,6, а на реке Усманке – 4-5 бобров. На 1 км береговой линии в среднем размещалось 3,4 бобровых семьи, т.е. около 16 особей (Хлебович, 1947). Автор отмечал, что угодья заповедника не обеспечивают даже элементарных условий, необходимых для нормального прироста бобрового населения. Повышенная плотность населения приводит к дракам из-за враждебности особей разных бобровых семей. За 1935-39 гг. из всех обнаруженных в природе павших бобров около 30% погибли от покусов сородичей. Автор предлагал форсировать вылов бобров в густо населенных водоемах для расселения в другие местности. Отмечено, что фактический ход прироста стада за каждый год зависит от большого количества условий, из которых всегда могут быть выделены 2-3 наиболее важных. В этой связи наиболее подробно было уделено внимание анализу гидрологического и пищевого факторов. Гидрологические условия. Бобры весьма совершенно приспособлены к обитанию как на крупных и глубоких водоемах, так и на мелких водотоках. Лучшим условием для обитания бобров соответствуют русла рек второго и третьего порядков с заросшими лесом берегами и наличием глубоких омутов, чередующихся перекатами, а также озера-старицы с обилием растений-гигрофитов в поймах более крупных рек. Несмотря на способность бобров изменять гидрорежим строительством плотин на малых реках и лесных ручьях, эти водотоки по качеству угодий существенно уступают вышеописанному типу. Для малых водотоков на большей части ареала бобра, в связи с преимущественно снеговым характером их питания, проявляется неустойчивый гидрорежим. Поэтому в отдельные суровые зимы и жаркие лета они сильно мелеют. Это ограничивает доступность для зверей заготовленных впрок зимних кормовых запасов. Неблагоприятное воздействие засух на бобров отражается через неполноценное питание, увеличение гибели от желудочно-кишечных заболеваний и хищников на путях перемещений. В частности, поголовье бобра воронежской популяции после сильной засухи 1946 г. сократилось на 13,6% (Шилов, 1952). В период высоких весенних паводков, обычно совпадающих с периодом деторождения, отмечается повышенная гибель бобрят на озерно-старичных водоемах, расположенных в поймах главных рек. Определенный дискомфорт испытывают бобры в период позднеосенних и зимних паводков, которые часто разрушают плотины, сносят заготовленные кормовые запасы, затопляют гнездовые камеры. Резкий зимний подъем воды за короткий срок может вызвать гибель до 40% поголовья бобров (Жарков,1956). Климатические условия. В периодически повторяющиеся суровые зимы сильное промерзание водоемов ограничивает обеспеченность зверей предпочитаемыми кормами в период гона, что приводит к резорбции эмбрионов (около 5-8%), рождению ослабленного потомства, повышенной его смертности и сокращению прироста поголовья. В такие зимы резко сокращается количество взрослых самок, участвующих в размножении: r = –0,84 (Гревцев, 1976), а иногда эта величина достигает до r = –0,923 (Кудряшов, 1978). Более поздние исследования показали, что климатические факторы: засухи, зимние и весенние паводки не имели существенного решающего значения в изменении многолетней численности бобров. Внутрипопуляционные отношения. В Воронежском заповеднике для расселения было отловлено 2,2 тыс. особей, что составило до 25% от общего числа бобров (Жарков, 1968; Николаев, 1978). Проведение регулярной разрядки плотности бобрового населения способствовало отселению половозрелых особей из «укрупненных» семей, что приводило к увеличению числа размножающихся самок и в конечном итоге – к росту численности бобров или к смягчению процессов ее снижения. При повышении плотности населения резко ограничиваются возможности для расселения молодняка старших генераций: корреляция численности населения и количество образования новых поселений бобра оказалась отрицательной: r = –0,665 (Кудряшов, 1978). Кормовые условия. Естественная пища бобра – древесная и травянистая растительность. Общий список поедаемых растений для Воронежского заповедника насчитывал до 175 наименований. Сейчас в ареале этого грызуна отмечено поедание до 300 видов прибрежных, околоводных и водных растений. Однако основу питания бобра составляют 10-15 видов древесно-кустарниковых и примерно такое же количество травянистых прибрежных, околоводных и водных растений. Наименьшее количество видов растений поедается бобрами в подледный период. В это время чаще всего поедаются: осина, ивы, береза, черемуха, реже клен, ольха и очень редко дуб и вяз. У этих растений употребляется обычно кора, тонкие ветви толщиной до 0,5-0,6 см съедаются полностью. Иногда бобры поедают и древесину. Обычно это наблюдается при ограниченной доступности предпочитаемых кормов в зимний период. После листопада, с наступлением заморозков, бобры приступают к заготовке древесно-кустарниковых кормов. В зимних заготовках обычно преобладают те деревья, которые доминируют в прибрежной зоне доступности (15-20 метров). По этому показателю обычно определяется тип бобровых угодий и плотность их заселения на 1 км береговой линии. В некоторых семьях заготавливаются также корневища гидрофитов. За осенне-зимний сезон бобру требуется значительное количество древесины. В неволе взрослый бобр съедает ежедневно кору без остатка с неошкуренных палок: осины – 7 кг, березы – 2 кг и ивы – 2,5 кг, что составляет около 0,8-0,9 кг коры. Исходя из этого, на взрослого бобра в течение осенне-зимнего сезона потребуется коры с 4,2 т неошкуренных деревьев, объем которых составляет в среднем около 7,5 плотных м3 (Хлебович, 1938). В Окском заповеднике установлено, что объем деревьев, уничтоженных в течение года средней бобровой семьей равен 1,4 плотных м3, а величина истощаемой бобрами лесной площади составляет 0,22 га (Бородина,1960). В Лапландском заповеднике семья за год уничтожает около 0,05 га березняков, а порослевое возобновление погрызов составляет в среднем 28,7 % (Пономарев, 1949). В Ильменском заповеднике установлено, что в березняках с ольшаниками одним бобром в течение года в среднем потребляется 111,87 кг древесно-веточных кормов, в осинниках – 159,8 кг. За год в березняках с ольшаниками изымается 0,53 т фитомассы или 2,6 % от всего запаса, в осинниках – 1,16 т или 3,8%. Неиспользованная бобрами фитомасса в первом типе угодий превосходит используемую в среднем в 3,8 раза, во втором (осинниках) – 6,2 раза (Дворникова, 1987). Травянистые растения бобры поедают преимущественно в период вегетации. Длительность этого периода существенно различна в северной, средней и южной широтах страны. Поэтому потребляемость бобрами древесных кормов будет больше на севере, где зима продолжительнее. И менее - в более южных широтах. Набор основных кормов бобра показывает значительную географическую изменчивость. Предпочтительными кормами во всех регионах остаются ивовые и тополевые, что обусловлено их большой питательной ценностью. Условные кормовые единицы (УКЕ) – это объемная величина с отрезка ствола длиной 1 метр при диаметре от 2,5 до 6 см с отходящими в стороны мелкими ветвями. Кормовая единица по массе близка 1 кг (Соловьев, 1973). В одной УКЕ березы содержится 2 г протеина, 5 г жиров и 41 г клетчатки, что при окислении дает 223 кал/; у ивы 322 кал., осины – 604,4 кал. Исключительно высокая калорийность осины обусловлена большим содержанием жира – 50 г в 1 УКЕ, тогда как в единице березы его содержится 2 г, а в иве – 5 г. Переводом доступного древесно-кустарникового корма через его питательную ценность, автор рассчитал энергетическую обеспеченность 1 бобра по бассейновым популяциям Севера. Самым высоким запасом – 40590 кал. обладала верхнесысольская популяция. На втором месте по этому показателю - 30859 кал. оказалась северо-кельтменская популяция и самым низким – 9981 кал. - верхневычегодская. Для сравнения в Окском заповеднике на 1 бобра запасается от 81 до 117 УКЕ, что в пересчете на калории составило от 31023 до 44811 кал. Показатель средней калорийности корма на 1 бобра четко коррелирует со средним показателем численности бобровой семьи, находясь с ним в прямой зависимости. Обычно этот показатель с юга на север от 4 и более уменьшается до 3-2,5 особи. В соответствии с отмеченным понижается и емкость бобровых угодий. Повышенный прирост поголовья бобра во многом определяется качественным составом кормов и в первую очередь наличием осины. Кора осины характеризуется не только высокой калорийностью, но и повышенным содержанием гонадотропного фермента полифенолоксидазы (ПФО), оказывающем положительное влияние на результаты размножения растительноядных животных (Клочкова, Панченков, 1980). После заселения водоемов бобрами осина обычно через 10-12 лет в пределах доступности выедается и замещается менее питательными породами. Материалы таблицы 2.5.1 свидетельствуют, что в большинстве случаев, за исключением Архангельской области, в осенне-зимнем питании преобладают ивы и осина. Однако процентное их соотношение со временем в одних и тех же угодьях может существенно измениться (табл. 2.5.2). Таблица 2.5.1 Видовой состав древесно-кустаниковых кормов бобра по данным анализа кормовых площадок, в % от встреч (По И.А. Шилову, 1952)
Таблица 2.5.2 Особенности изменения потребляемых бобрами древесно-кустарниковых кормов в одних и тех же угодьях, в % (Архангельская область, по И.А. Шилову, 1952)
При оценке емкости среды обитания необходимо обращать внимание на перспективы восстановления древесных кормов после бобровых «порубок», поскольку три главных зимних кормовых объекта бобра – осина, ивы, береза – ведут себя неравноценно. Ивовые кустарники восстанавливаются пневой порослью сравнительно быстро, осина значительно уступает им, а береза практически почти не дает пневой поросли. В бассейне р. Керженец установлено, что из 1973 погрызов ивняка 80% дали возобновление; из 119 осин проросло только 22,6%. Через 10 лет подсчет погрызов в этих же угодьях показал, что возобновление дали только 37% ивняков, а осины – только 11%. Показатели прироста поголовья бобра на протяжении этих 10 лет также были неодинаковы: первые четыре года ежегодный прирост был около 50%, с 1944 по 1947 г.- снизился до 33%, а с 1947 по 1950гг. составил уже 25% (Фомичева, 1950; Гудкова, 1954). Снижение прироста авторы связывают с повышенной плотностью населения и сокращением основных зимних древесно-кустарниковых кормов бобра. По данным Окского и Мордовского заповедников, сгрызенные бобрами перестойные заросли ивы отличались слабым развитием побегов. Они существенно отставали в росте. Побеги 5-7-летней давности имели диаметр 0,5-1,0 см и быстро отмирали. Из 6705 старых пеньков 2492, или 37,1%, совсем не имели побегов (Бородина, 1960). Особенности зимнего питания бобра существенно дополняют сведения по анализу содержимого желудков. По частоте встреч в желудках бобров Вятско-Камского междуречья основу рациона зимой ивы составляют 78%, осина 45 %, ольха 35%, береза 19% и гидрофиты 32% (Гревцев, 1983). Обычно основной корм встречается в сочетании с другими видами: ива – зеленые растения, ива – ольха, береза – осина, береза – осина – ива. Очень редко набор кормов состоял из ивы – осины – ольхи. Если в зоне доступности кормов была ольха и береза, бобры отдают предпочтение березе. Частота потребления бобрами ольхи может служить индикатором качества среды обитания и доступности кормов в зимний период. О низкой питательности зимних кормов свидетельствуют факты потери массы тела и общей упитанности зверей к концу зимы. По данным М.Н. Бородиной (1970), среднемесячный привес бобров (годовиков) мокшанской популяции в теплое время года близок к 0,8 кг, а в конце зимы сокращается до 0,3 кг. Причем наименьший привес за зиму присущ животным на третьей зиме жизни, которую большинство таких зверей впервые переживают самостоятельно. Потеря массы тела бобрами в неблагоприятные по гидрорежиму зимы вследствие сильного промерзания водоемов характерно для многих таежных регионов РФ, а также Канады (Aleksiuk, 1970). По запасу валовой энергии древесные корма в 2-6 раз богаче гидрофитов. Но по ценности протеин водных растений почти в 2 раза превосходит протеин коры большинства лиственных деревьев и кустарников. В гидрофитах больше содержится фосфора, соотношение Са:P равно 1:1 или 2:1, т.е. оно соответствует физиологической норме организма животных (Зарипов и др., 1976). Известно, что коэффициент переваримости целлюлозы канадского бобра доходит до 32-33% (Currier et al, 1960). У бобров, как у многих грызунов, белковая часть рациона дополняется капрофагией. Факт поедания собственных фекалий млекопитающими многими зоологами расценивается в большинстве случаев как следствие нарушения минерального баланса. Однако чаще всего биологический смысл капрофагии видят в обеспечении организма с помощью этого явления витаминами группы В, которые интенсивно синтезируются симбионтами в слепой кишке. В эксперименте было установлено, что в мягких фекалиях по сравнению с твердыми уровень ниацина и рибофлавина выше в 3-4 раза, пантотеновой кислоты – в 6 раз, витамина В12 – в 2-3 раза (Kulwich et al, 1953; цит. по Наумовой, 1981). Было также выяснено, что копрофагия обеспечивает реутилизацию дистарного азота. Это позволило выдвинуть две альтернативные гипотезы: обогащения азотом содержимого слепой кишки, либо большее извлечение азота в ободочной кишке из твердых фекалий, чем из мягких (там же). Выше отмечено (табл. 2.5.1 и 2.5.2), что в северных широтах в осенне-зимнем питании бобра доля березы составляет около 50-70% от всех погрызов. Однако только около 30% березовых пней дает порасль, притом часть ее впоследствии гибнет (Шилов, 1952). Следовательно, емкость среды обитания и плотность населения бобра более позднего периода должны быть ниже по сравнению с периодом начала его реинтродукции. Нормальный процесс воспроизводства поголовья: участие большинства взрослых самок в размножении и сохранности приплода, связан с обеспеченностью животных полноценными кормами в подледный период. Оскудение запасов древесно-кустарниковой растительности в результате многообразной деятельности бобровых семей на ограниченном участке в течение длительного периода приводит к тому, что звери или совсем покидают этот участок, или расширяют его, вступая в конфликт с соседними семьями. Выработавшиеся у бобров механизмы саморегуляции поголовья проявляются в конкретных обособленных бассейнах рек второго и третьего порядков, а также компактно расположенных озерно-старичных систем основных речных артерий (Гревцев, 1994). Роль хищников и болезней. Утвердилось мнение, что хищники в целом не могут считаться фактором лимитирующим численность бобровой популяции. Потенциальными врагами бобра могут быть медведи, волки, росомахи, рыси, выдры, лисицы, филин, крупные щуки и таймени. Однако по причине их низкой численности вред для бобра обычно преувеличен. Чаще всего от хищников гибнет молодняк. По сведениям охоткорреспондентов бобры чаще всего гибнут от волков (58% сообщений), бродячих собак (27%) и рыси (15%). Роль хищников обычно возрастает в период гидрологических аномалий, когда звери вынуждены покидать постоянные жилища на длительный срок. Обычна гибель бобров от покусов сородичей при повышенной плотности населения. Речной бобр по сравнению с другими грызунами (полевкой, ондатрой) устойчив к инфекционным болезням, в частности, к туляремии. Среди бобров широко распространены глистные инвазии, насчитывается около 40 видов гельминтов. Самыми распространенными и специфичными являются трематода стихорхоза и нематода травассосиоза. Иногда, особенно в засушливые годы, они вызывают остро-кишечные заболевания, ведущие к прогрессивному исхуданию и даже к смерти отдельных особей. Однако в условиях северных водоемов, где низка плотность промежуточных хозяев стихорхисов – двустворчатых моллюсков интенсивность инвазии существенно снизилась. Антропогенные фактороы. Бобры активно заселяют водоемы антропогенного происхождения: луго- и лесомелиоративные каналы, торфокарьеры, искусственные пруды. Интенсивно расселяются по лесным ручьям и речкам, берега которых после вырубки хвойного леса зарастают лиственными породами. В то же время осушительная гидромелиорация, в результате которой происходит резкое сокращение обводняемых территорий и уменьшение древесно-кустарниковой растительности по берегам водотоков, разрушают среду обитания не только бобра, но и других ценных животных. Возрастает фактор беспокойства во время отлова рыбы в ночное время острогами с фонарями и применением моторных лодок. Практикуется губительный весенний отстрел зверей в период деторождения и расселения молодняка в свободные угодья. Динамика численности. Самки бобра чаще всего первый помет приносят на четвертом году жизни. Величина выводков колеблется от 1 до 6 бобрят. Первородящие самки менее плодовиты, обычно приносят 1-2 бобренка. Возраст от 7 до 12 лет считается периодом физиологического расцвета самок (Бородина, 1974). Средняя потенциальная плодовитость, рассчитанная по эмбрионам и плацентарным пятнам, составляет около 3 бобрят на размножавшуюся самку. Эти показатели плодовитости должны обеспечить ежегодный биологический прирост популяции на уровне 80%. Однако в осенне-зимних промысловых пробах доля сеголетков (хозяйственный прирост) колеблется около 20-35%, иногда несколько выше. На долю постэмбриональной смертности в среднем приходится около 50%. Учитывая, что период размножения совпадает с самым холодным периодом года, около 20-30% половозрелых самок в гоне не участвует. Причем, в южных широтах ареала количество прохолоставших самок несколько меньше. В частности, в печорской популяции этот показатель составляет около 50% (Язан, 1972). Автор считает, что в этой части ареала семьи бобров приносят приплод один раз в два года. Из этого следует, что к северу возрастает лимитирующая роль погодно-климатических факторов. В угодьях искусственных выпусков или естественного расселения бобров прирост поголовья характеризуется большим непостоянством. Так, в начальный период формирования локальных популяций годичный прирост поголовья остается низким, затем на фазе интенсивного роста поголовья достигает 40-70%, а на фазе стабилизации численности он постепенно сокращается до 20-15% и ниже (Жарков, 1968). Обычно эти процессы в бассейнах рек II, III порядков продолжаются около 15-20 лет, после чего с деградаций основных зимних кормов прирост поголовья при отсутствии промысла может быть нулевым, а численность начинает сокращаться. В процессе формирования локальных (бассейновых) популяций происходят существенные изменения в социальной структуре бобрового населения. В частности, с повышением плотности населения происходит изменение внутрисемейной структуры. В условиях ограниченной территории происходит задержка расселения половозрелого молодняка весной, что приводит к формированию укрупненных семей с 3-4 генерациями молодых особей. Часто 4-5 и даже 6-летние самки исключаются из размножения, что приводит к депрессии воспроизводственного процесса. Укрупненные семьи, как правило, через 2-3 года распадаются вследствие истощения древесно-кустарниковых зимних кормов. Дольше они сохраняются на озерно-старичных поселениях, где звери питаются преимущественно гидрофитами во все сезоны года. У бобра, как строго территориального вида, в процессе эволюции выработались и другие специфические особенности по поддержанию оптимальной численности (плотности) заселяемых водоемов. В частности, границы поселений бобры маркируют сильно пахнущим секретом препуциальных желез, именуемых «бобровой струей». Размеры используемого семьей участка зависят от кор
|
Состояние изученности качества и емкости среды обитания бобра в определенной степени отражают результаты исследований за 30-50 годы XX века. В частности, в публикациях В.К. Хлебовича (1938 а, б; 1947) достаточно подробно изложены вопросы многолетней динамики бобровых поселений на конкретных участках водоемов Воронежского заповедника и роль в этом процессе гидрологического и пищевого факторов. Изучение бобровых семей по данным их вылова с целью реинтродукции показало, что ежегодный приплод колеблется чаще всего от 1 до 4 детенышей на семью. В редких случаях в приплоде отмечается 5-6 детенышей. Ежегодный приплод бывает в 50-70 % семей. Прирост новых семей доходил до 23%.
