ГЛУХАРЬ

Среди охотничьих птиц нашей страны глухарь (Tetrao urogallus) является наиболее ценным видом. Значение его особенно возросло в последние десятилетия в связи с развитием иностранного и отечественного охотничьего туризма. Ресурсы вида сосредоточены в основном на севере и северо-востоке европейской части страны, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, то есть в регионах, наименее освоенных человеком. Наиболее изучена экология глухаря в европейской части России. При этом основное внимание было уделено таким вопросам как питание, размножение, перемещения, структура популяции. Вопросам емкости угодий в отношении данного вида уделялось меньшее внимание - в основном при бонитировке угодий для охотничьих животных, выполняемой при проведении охотустроительных работ (Данилов и др., 1966; Юргенсон, 1968; и др.). Из более поздних работ следует выделить монографии А. Н. Романова (1979, 1988) и В. Г. Борщевского (1993), где некоторые вопросы емкости местообитаний увязаны с территориальной структурой популяции глухаря.

Местообитания. Ареал глухаря охватывает большую часть лесной зоны страны от ее западных границ до бассейна р. Лена на востоке. Изредка птицы могут встречаться в южной лесотундре и северной лесостепи, однако обитание их здесь имеет непостоянный характер.

В европейской части оптимальными местами обитания глухаря являются сосновые и смешанные с преобладанием этой породы леса, чередующиеся с верховыми болотами, в связи с чем область распространения вида в значительной степени совпадает с ареалом сосны. В лесах с доминированием других древесных пород птицы также обитают, хотя с учетом особенностей их зимнего питания присутствие сосны (или кедра на Урале и в Сибири) является, как правило, необходимым.

В течение года биотопическое распределение глухарей претерпевает существенные изменения, что определяется в основном особенностями их питания и отчасти размножения.

С наступлением весны птицы концентрируются в районе токов, являющихся центрами воспроизводства популяции. Типичными местами токования глухарей являются редкостойные заболоченные сосняки, а также лесные (обычно сосновые) острова и гривы среди верховых болот. В Березинском заповеднике, например, в заболоченных сосняках находилось 78% токов (Бышнев, 1997). В Карелии в разных типах сосновых лесов было расположено 93% токовищ, из них четверть – в сфагновых сосняках на болотах (Ивантер, 1974). В Северном Зауралье к сосновым лесам было приурочено 77% всех токов (Лыхварь, Борноволоков, 1986). Если сосна не является доминирующей породой в составе лесонасаждений, глухари при выборе места токования оказываются достаточно пластичными и токовища формируются в насаждениях различного породного состава. В условиях средней и южной тайги Кировской области, где преобладают еловые и вторичные лиственные леса, из 39 известных токовищ в сосняках располагалось менее половины (табл. 5.1.1).

Таблица 5.1.1

Биотопическое размещение глухариных токов в Кировской области

 

Местоположение токовища (биотоп)	Количество токовищ
n	%
Сосняк кустарничково-зеленомошный		28,2
Сосняк травяно-сфагновый		20,5
Ельник травяно-зеленомошный		15,4
Смешанный хвойно-лиственный лес		12,8
Еловый недоруб среди вырубки		15,4
Ельник или сосняк по краю вырубки		7,7
Всего		100,0

 

Вне зависимости от состава насаждений токовища располагаются, как правило, в относительно разреженных и хорошо просматриваемых участках леса. Подрост и подлесок здесь обычно развит плохо и чаще имеет куртинное произрастание. Лес на токовищах захламлен относительно слабо, что позволяет птицам легко передвигаться во время токования, когда они слетают на землю. Однако на чрезмерно открытых местах глухари не токуют. Исключение отчасти составляют вырубки, если они проводились непосредственно на месте токовища. В этом случае некоторые самцы иногда поют на отдельных деревьях, специально оставленных на лесосеках для лесовозобновления (так называемых «семенниках») или сохранившихся деревьях второго яруса.

Трансформация места расположения токовища (частичная вырубка леса, осушение болота и сведение древостоя с целью добычи торфа) не всегда ведет к его исчезновению, однако чем большую площадь захватывают произошедшие изменения, тем меньшей будет вероятность сохранения тока. Как правило, при частичном уничтожении леса на токовище птицы продолжают токование в пограничной с вырубкой полосе леса.

Размеры токовища зависят от численности токующих птиц, но обычно не превышают 20-30 га. Расстояние между токами в европейской части страны составляет чаще 3-4 км (Романов, 1979, 1988; Потапов, 1985; и др.), в Восточной Сибири – 2-12 (в среднем – около 5) км (Савченко, 2005).

Большая часть самок устраивает свои гнезда недалеко (в радиусе до 1 км) от токовища. При этом тип леса не имеет особого значения. В Мурманской области, например, 40% найденных глухариных гнезд находились в сосняках (обычно в кустарничковых), 22% - в смешанных сосново-елово-березовых лесах, 13% - в еловых и сосновых редколесьях, 9% - в ельниках, 7% - на зарастающих гарях, 9% - на поросших сосной сфагновых болотах (Семенов-Тян-Шанский, 1983). Куда большее значение, чем тип леса, имеет наличие участков, освободившихся от снега и пригодных для гнездования. В этой связи в годы с поздним наступлением весны и отсутствием проталин в лесу глухарки могут устраивать свои гнезда далеко от токовища и в несвойственных местах.

Выводковыми стациями служат разреженные участки леса, окраины болот и вырубок, лесные опушки, поляны и редины, широкие лесные просеки и заброшенные дороги. Тяготение к открытым участкам объясняется тем, что они быстрее прогреваются и обсыхают после дождя, здесь доступнее и разнообразнее корма, в том числе и животные (особенно необходимые птенцам в период их роста и развития), а количество кормов здесь больше. В таких местах из-за лучшего обзора местности выше вероятность своевременного обнаружения опасности и возможность скрыться при необходимости, так как защитные условия опушечных участков леса значительно выше вследствие лучшего развития здесь растительности. В сплошном лесу выводки избегают участков, совсем лишенных кустарничкового или травяного ярусов, поэтому в чистых лишайниковых и зеленомошных типах насаждений выводки встречаются редко.

Линяющие самцы в это время держатся в «крепких» местах – захламленных заболоченных ельниках, густых зарослях хвойных молодняков, таволги, папоротников, кипрея. Глухари, хотя и не теряют способности к полету в период линьки, взлетают в это время очень неохотно и обычно стараются убежать от опасности.

Во второй половине лета происходит смещение птиц к ягодникам – черничникам, брусничникам, голубичникам. В черничных типах леса птицы держатся до начала зимы, пока стебли черники не скроются под снегом. Приоритет в распределении по угодьям в осенний период отдается участкам с лучшим плодоношением тех видов ягод, урожайность которых в данный сезон выше. Так, в начале осени 2005 г., при проведении нами учетов тетеревиных птиц в верховьях р. Таз, более 70% всех встреч глухарей приходилось на разреженные лиственнично-березовые насаждения из-за обильного урожая здесь ягод голубики.

В начале осени обычными являются встречи глухарей в лесонасаждениях с наличием осины или лиственницы, поскольку осиновые листья и лиственничная хвоя являются одними из основных сезонных объектов питания их в этот период. В районах, где ведется сельское хозяйство, обычными являются вылеты глухарей на кормежку на убранные поля зерновых культур и скошенные клеверища. Начиная с середины осени (и до установления снежного покрова) распределение глухарей по угодьям в существенной степени находится в зависимости от возможностей сбора гастролитов. Такая же особенность просматривается у птиц (особенно у самок) и весной.

Распределение птиц по угодьям осенью (как, впрочем, и в течение любого другого сезона) далеко неравномерно. Больше птиц встречается в тех типах угодий, которые с учетом кормности (в первую очередь) и защитности в наибольшей степени отвечают предпочтениям птиц. Сравнительное стациальное размещение глухарей в первой половине осени в условиях средней и южной тайги европейской части страны приведено в таблице 5.1.2.

Зимой птицы держатся, как правило, в сосняках или насаждениях хотя бы с небольшим присутствием сосны, поскольку в пределах таежной зоны европейской части страны сосновая хвоя является по сути единственным объектом зимнего рациона птиц. В лесах с малым удельным весом сосны плотность населения глухарей на участках сосняков зимой может достигать очень высоких показателей, что объясняется концентрацией птиц, рассредоточенных до этого на многократно большей площади угодий. Другие типы местообитаний в зимний период глухарем практически не используются. Так, по данным зимних учетов, проведенных в Кировской области, 27% глухарей было отмечено в сосняках или смешанных с наличием сосны лесах, 34% - в отдельных куртинах сосен среди еловых или лиственных лесов, 32% - на одиночно (или небольшими группами) встречающихся соснах по опушкам лесных массивов, примыкающих к полям или вырубкам. Хотя связь с сосновыми насаждениями у птиц просматривается круглый год, в том числе и в период размножения, зимой она выражена наиболее сильно.

Во всех местообитаниях у глухарей, особенно самцов, просматривается тяготение к относительно разреженным или опушечным участкам. Это обеспечивает птицам возможность лучшего обзора окружающей местности и способствует большей безопасности птиц во время кормежки, отдыха, токования или выведения потомства.

Таблица 5.1.2

Осеннее распределение глухарей по основным местообитаниям

европейской тайги

 

Типы основных угодий	Встречаемость, особей на 10 км
Карелия (Ивантер, 1974)	Коми (Севастьянов, 1974, 1975)	Нижегородская обл. (наши данные)	Кировская обл. (наши данные)
Сосняки лишайниковые	0,9	2,0	-	-
Сосняки кустарничково-зеленомошные	1,8	2,4	1,7	1,7
Сосняки заболоченные	0,4	2,3	1,1	-
Ельники кустарничково-зеленомошные	0,7	1,2	0,5	0,8
Ельники заболоченные	0,5	1,1	-	-
Смешанные леса	0,7	-	0,6	1,9
Лиственные леса	0,2	0,3	1,2	1,6
Молодняки лиственные	-	-	0,3	0,2
Вырубки	0,2	-	1,1	2,2

 

Примечание: «-» - данные типы в местах проведения учетов не выделены.

 

Показатели плотности населения глухаря (в среднем на лесную площадь) в начале осени на большей части «российского» ареала колеблются в основном в пределах 1-2 особей на 1 кв. км (табл. 5.1.3).

Таблица 5.1.3

Осенняя плотность населения глухаря в пределах ареала

 

Регион	Плотность населения, особей на 100 га	Источник
Мурманская обл. (Лапландский заповедник, 1978-1987 гг.)	0,9-6,8	Семенов-Тян-Шанский, 1989
Архангельская обл. (лесотундра)	0,3	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (северная тайга)	1,0-1,3	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (северная тайга)	1,2-2,2	Плешак, Корепанов, 1989а
Архангельская обл. (средняя тайга)	0,7-1,0	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (средняя тайга)	1,4-2,7	Борщевский, Руденко, 1986
Республика Карелия	0,7-1,9	Ивантер, 1974
Республика Карелия	0,6-2,7	Анненков, 1995
Республика Карелия	1,0-1,9	Назаров и др., 1988
Республика Коми (средняя тайга)	1,0-3,1	Севастьянов, 1974, 1975
Республика Коми	0,8-1,5	Плешак, Голиков, 1997
Вологодская обл.	0,4-0,9	Назаров и др., 1988
Тверская обл.	0,3-0,9	Назаров и др, 1988
Ярославская обл.	0,1-1,0	Назаров и др,. 1988
Ивановская обл.	0,3	Назаров и др., 1988
Костромская обл.	1,6	Борщевский, Груздев, 1989
Костромская обл.	0,3-1,3	Назаров и др., 1988
Нижегородская обл. (северная часть, 1995-1996 гг.)	1,0-1,1	Наши данные
Нижегородская обл.	0,3-0,6	Назаров и др., 1988
Кировская обл. (1987-2010 гг.)	0,7-2,2	Наши данные
Республика Удмуртия (2001 г.)	1,5-2,0	Наши данные
Свердловская обл.	0,1-1,6	Данилов, 1975
Челябинская обл. (Ильменский заповедник)	1,5-4,0	Захаров, 2004
Тюменская обл. (бассейн р. Демьянка, 2006 г.)	0,8	Наши данные
Ханты-Мансийский АО (верховья р. Казым, 1999 г.)	0,3-2,0	Наши данные
Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Вах)	2,2	Валдайских, 1990
Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Бол. Салым)	1,5-2,0	Залесов, 1995
Ханты-Мансийский АО (бассейны рр. Конда и Мал. Сосьва)	3,8	Лыхварь, Борноволоков, 1986
Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Пур, 2004-2009 гг.)	0,2-0,8	Наши данные
Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Толька, 2005 г.)	1,9	Наши данные
Красноярский край (крайняя северная тайга)	0,1	Рогачева, Вахрушев, 1983
Красноярский край (южная тайга левобережья Енисея)	0,7-0,9	Савченко, 2005
Иркутская обл. (бассейны рр. Иркут, Лена, Нижняя Тунгуска)	0,2-5,6	Измайлов, Тарасов, 1975
Иркутская область	0,6 (0,1-2,4)	Мурашов, 2003

 

Анализируя данные таблицы 5.1.3, можно заметить, что показатели средней плотности населения глухаря относительно мало различаются в пределах всего ареала. Заметное снижение численности имеет место лишь к его границам, а также в регионах с высокой плотностью населения людей и с большим антропогенным воздействием (в частности, в центральных областях европейской части страны, в районах масштабных лесозаготовок и добычи торфа, в местах нефтепромыслов в Западной Сибири). В дополнение к данным таблицы 1 следует сказать, что в литературе нередко приводятся заметно более высокие показатели численности глухаря, превышающие вышеприведенные в несколько раз и иногда достигающие плотности населения более 10 особей на 100 га (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Романов, 1979; Лоскутова, 1989; Рыкова, Сивков, 1989; Борщевский, 2005; и др.). Очевидно, что такие показатели обилия птиц относятся к лучшим и ненарушенным местообитаниям, где присутствуют все необходимые условия для жизни птиц в течение всего годового цикла. Приведенные выше цифры в целом заметно уступают бонитировочной шкале оценки лесных угодий в отношении глухаря, согласно которой оптимальная плотность населения птиц в лучших угодьях составляет около 10 особей на 100 га, в хороших – 6,5, в средних – 4, в ниже средних – 2, в плохих – 0,5 особи на 1 кв. км (Данилов и др., 1966; Русанов, 1973).

Значительные различия в плотности населения глухаря в оптимальных и пессимальных местообитаниях могут определяться пространственной структурой популяции. Так, В. Г. Борщевским (1993) в зависимости от качества местообитаний предлагается деление группировок (субпопуляций) глухаря на три типа. К иммиграционному типу относятся территории, где необходимые стации, обеспечивающие обитание птиц в течение всего года, в значительной части отсутствуют. Это вынуждает глухарей постоянно перемещаться в поисках необходимых стаций. Плотность населения птиц здесь низкая, тока слабые. Пополнение данной группировки (которую образуют в подавляющем большинстве молодые особи) происходит за счет выселения сюда птиц из зон оптимума при переуплотнении их там. К эмиграционному типу относятся группировки, полностью обеспеченные всеми необходимыми стациями (токовыми, гнездовыми, выводковыми, зимними). Возрастная структура этой группировки характеризуется преобладанием взрослых особей. Откочевка птиц отсюда происходит вследствие переуплотнения и увеличения пресса хищников включением механизмов саморегуляции численности. Группировки эмиграционного типа являются репродуктивными центрами популяций и характеризуются токовищами с большим количеством самцов старших возрастов, имеют высокую и постоянную плотность населения, которая в случае необходимости поддерживается иммиграцией с соседних территорий и преобладанием среди самок взрослых особей как наиболее опытных в процессе размножения. В группировках стационарного типа все необходимые местообитания также присутствуют, но поскольку плотность населения не поднимается до предельных значений, у птиц нет необходимости куда-то откочевывать. Пространственная дифференциация происходит здесь на стациальном уровне. При высокой численности территория данной группировки занята полностью, при низкой численности заселение ее становится фрагментированным. Антропогенные преобразования на больших территориях, происходящие в последнее время на значительной части ареала глухаря, ведут к снижению его численности в первую очередь за счет ликвидации или нарушения группировок эмиграционного типа, являющихся репродуктивными центрами для пополнения популяции птиц, в том числе и в пессимальных местообитаниях (Борщевский, 1993).

Корма. Список растений, используемых в пищу глухарем (в пределах его ареала на территории бывшего СССР) насчитывает 172 вида, из них хвойных деревьев и кустарников – 8 видов, лиственных деревьев и кустарников – 27, кустарничков – 11, травянистых растений с сочными плодами – 8, хвощей – 6, травянистых эфемероидов – 7, ситников и злаков – 14, осок – 20, бобовых и гречишных – 20, папоротников – 3, прочих травянистых растений – 48 видов (Борщевский, 1986). Подавляющее большинство из этих видов, однако, являются второстепенными или случайными. В Карелии, например, кормовых растений, встречаемость или массовая доля которых в питании птиц в тот или иной сезон составляет не менее 10%, насчитывается 16 видов (или родов, где растение до вида не определено) (Ивантер, 1974). В Мурманской области таких растений 22 вида (Семенов-Тян-Шанский, 1960), в республике Коми – 7 (Романов, 1988), в Ивановской области – 6 видов (Борщевский, Дронсейко, 1989).

В течение года в питании глухаря происходят значительные изменения, что определяется пищевой избирательностью птиц и доступностью тех или иных кормов.

С декабря по март практически единственных видом корма является сосновая хвоя, встречаемость которой составляет 100%. На Урале и в Сибири к основным зимним кормам следует отнести хвою сибирской сосны или кедра (Дулькейт, 1975; Измайлов, Тарасов, 1975; наши данные). В районах совместного произрастания сосны и кедра глухари, по-видимому, кедровую хвою предпочитают сосновой. Так, в зобах птиц, добытых нами в ноябре-декабре на Среднем Урале (на северо-востоке Пермской области), была только хвоя кедра, хотя сосна в составе лесонасаждений здесь присутствовала. Очень редко в рационе птиц встречается еловая хвоя (Волков, 1975), а также побеги пихты. В отдельных местах, где мало сосны, значительную роль в зимнем питании могут играть березовые сережки (Телепнев, 1972; Воронин, Седалищев, 1983). Другие корма в зобах глухарей зимой встречаются крайне редко.

С началом разрушения снежного покрова и появлением проталин возрастает роль перезимовавших ягод (клюквы, брусники, водяники, толокнянки), листьев багульника и подбела. В это же время глухари потребляют соцветия осины и ивы, бутоны и цветки сон-травы, молодые побеги сосны и лиственницы, колоски пушицы. В июне птицы начинают склевы­вать молодые листья и цветки черники и голубики, побеги хвощей, цветки морошки, соцветия различных травянистых растений. Кроме перечисленных, летом в зобах глухарей отмечены листья клевера и других бобовых, кислицы, подбела, семена осок, таволги, перловника и других травянистых растений, побеги и споровые коро­бочки мхов.

У птенцов, особенно в первые недели их жизни, большую роль в питании играют животные корма (муравьи и их личинки, гусеницы, жуки, пауки, моллюски). У некоторых особей животные корма не утрачивают своего значения вплоть до осени. Так, у двух молодых самцов, добытых нами в сентябре, зобы были полностью забиты крупными зелеными гусеницами; другие корма при этом отсутствовали.

Начиная со второй половины лета и до середины осени большое значение в питании глухарей имеют ягоды. Сначала птицы поедают ягоды земляники, малины, костяники. По мере созревания в рацио­не птиц начинают преобладать черника и брусника, местами – голубика и клюква. Ягоды водяники, рябины, смородины, морошки и толокнянки поедаются значительно реже. Травянистые растения в рационе птиц встречаются все лето, однако удельный вес их к осени уменьшается.

В начале осени к основным кормам глухаря следует отнести листья осины и хвою лиственницы. В местах произрастания кедра одним их основных объектов рациона являются кедровые орехи, которые птицы употребляют вплоть до установления снежного покрова (Дулькейт, 1975; Измайлов, Тарасов, 1975). В осеннем питании глухарей подзоны хвойно-широколиственных лесов обычны желуди (Кириков, 1975; наши данные).

Для европейской части страны, Урала и юга Сибири характерны осенние вылеты глухарей на поля сельскохозяйственных культур (в основном овсяные), в том числе и после уборки урожая. В отдельные годы на убранных овсяных полях мы насчитывали одновременно до 20 птиц (в основном самцов). Вылетают птицы и на озимые поля, а также на клеверища.

Одним из основных осенних кормов глухаря являются побеги черники; ими птицы питаются и в начале зимы до тех пор, пока они полностью не скроются под снегом. Начиная с октября существенно возрастает значение сосновой хвои; постепенно удельный вес ее в питании глухарей увеличивается, и к началу зимы она является по сути единственным объектом их рациона. Переход птиц с осеннего питания на зимнее наглядно иллюстрируют данные А. Н. Романова (табл. 5.1.4).

Существенных различий по годам в питании глухарей не отмечено, что можно объяснить сравнительно стабильной урожай­ностью основных кормовых растений и доступностью основных сезонных кормов. В целом данные по питанию глухаря, приводимые разными исследо­вателями, показывают главенствующую роль в рационе птиц небольшого числа растений. Значительное сходство в питании и ограниченный набор основ­ных кормов характерны для глухаря в пределах большей части ареала. Наиболее заметные отличия имеют место в пограничных его частях, что связано с зональными изменениями состава растительности.

Обеспеченность гастролитами. В отдельные периоды года на стациальном размещении глухарей существенно сказывается сильная зависимость от наличия в их желудках гастролитов, необходимых для механической переработки грубых растительных кормов. Значение их особенно велико в начале зимы, при переходе глухарей на питание сосновой хвоей. Установлено, что коэффициент усвоения зимней пищи у тетеревиных птиц напрямую зависит от количества гастролитов в мускульном желудке (Андреев, 1982), и недостаток их может негативно отразиться на физиологическом состоянии птиц, а в итоге и на возможностях воспроизводства.

Масса гастролитов в желудках глухарей достигает максимума в октябре-ноябре, что связано с активным запасанием гальки на зиму. В северной тайге средний вес гальки у самцов составляет 46,4 г, у самок – 29,9 г, среднее количество камешков – соответственно около 1000 и 800 штук. Относительная масса гастролитов у самцов и самок примерно одинакова. В южной тайге птицы запасают гальки меньше: у самцов было в желудках в среднем около 700 камешков с массой 36,8 г, у самок – 563 камешка со средней массой 24,7 г. Приведенные данные показывают зависимость количества запасаемых гастролитов от продолжительности снежного периода (Романов, 1988)

Таблица 5.1.4

Осенне-зимнее питание глухаря в подзоне северной тайги

(по: Романов, 1988)

 

Вид корма	Доля в рационе (%%)
Сентябрь (n=59)	Октябрь (n=102)	Ноябрь (n=47)	Декабрь (n=8)
Сосна (хвоя) Сосна (почки, молодые шишки) Лиственница (хвоя) Береза (сережки) Осина (листья) Можжевельник (хвоя) Можжевельник (ягоды) Рябина (ягоды) Шиповник (ягоды) Черника (ягоды) Черника (листья побеги,) Брусника (ягоды) Брусника (листья, побеги) Голубика (ягоды) Голубика (листья, побеги) Водяника (ягоды) Толокнянка (ягоды) Андромеда (листья) Осоки (листья) Хвощи (побеги) Бобовые (листья, побеги) Прочие травы (листья, побеги) Семена трав и спорангии мхов	3,0 - 14,8 1,8 0,5 0,1 1,5 2,2 0,3 28,6 18,0 8,3 0,2 2,2 5,0 0,8 0,1 2,7 0,5 3,2 0,8 4,6 0,8	22,7 0,2 2,7 1,2 - 0,6 2,0 1,4 1,2 16,2 19,9 12,0 0,5 3,9 1,5 0,7 0,6 3,1 1,3 1,3 0,9 5,8 0,3	78,2 0,3 - 0,6 - 1,7 7,2 - - 1,2 4,8 1,6 0,1 0,2 - - - 3,2 0,4 - - 0,5 -	100,0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

 

Места сбора камешков – песчано-галечные обрывы, косы и отмели рек, участки ветровой эрозии, дороги, окраины возделываемых полей, карьеры, образовавшиеся обнажения грунта у корней упавших деревьев.

При невозможности сбора гастролитов в местах постоянного обитания глухари вынуждены перемещаться по территории. Расстояние перелетов птиц при этом достигает 5 км и более (Петрашов, 1984). Местами такие перемещения приобретают характер выраженных сезонных кочевок; наиболее выражены они в северных частях ареала (Романов 1979; Потапов, 1985).

Потребность в гастролитах глухари испытывают всю зиму. Об этом говорит посещение искусственных галечников зимой в тех местах, где они расчищаются от снега (Злобин, 1985). Обычно же возможностей пополнения запасов гальки в течение зимы у глухарей нет, и в результате к весне запасы гастролитов в желудках птиц становятся минимальными.

Весной, с появлением проталин, вес гальки в желудках птиц начинает увеличиваться и особенно возрастает в мае, перед сезоном размножения. В этот период гастролиты особенно необходимы самкам тетеревиных птиц, что связано с предстоящей яйцекладкой (Киселев, 1971; Воронин, 1978). Высокую потребность глухарок в гальке весной хорошо иллюстрирует следующее наблюдение. В одном из районов Кировской области в начале весны, 17 марта, мы наблюдали, как на участке дороги длиной менее 100 метров собирали гастролиты одновременно 16 глухарок. Причиной такой концентрации их явились небольшие обнажения грунта, образовавшиеся после расчистки дороги от снега бульдозером.