Емкость среды обитанияТерриториальная емкость. В период токования среди самцов имеет место хорошо выраженная иерархия. Годовалые и двухлетние особи индивидуальных участков не имеют и в процессе воспроизводства не участвуют. Трехлетние самцы уже имеют свои участки, хотя границы их не имеют четких границ; спаривание с самками у них происходит редко. Четырехлетние петухи регулярно вылетают на ток, отличаются агрессивностью и часто участвуют в драках; принимают частичное участие в воспроизводстве. Глухари в возрасте пяти и более лет являются доминантами; они много времени проводят на земле и имеют четко выраженные границы своих территорий, размеры которых достигают 200 метров в поперечнике. На долю этих самцов приходится основная часть спариваний. После окончания вылета глухарок на токовище токовая активность этих самцов падает. Участки доминантных самцов чаще расположены в центре токовища, однако закономерность эта не является четко выраженной. Количество доминантных особей на току относительно постоянно и соответствует оптимальному насыщению данной группировки глухарей самцами-производителями (Дронсейко, Немнонов, 1984). Наиболее выражена территориальность на крупных токах в оптимальных местообитаниях, где самцам в период токования свойственен наиболее высокий уровень агрессии. Это ведет к частым дракам самцов, а впоследствии – и к гибели от хищников тех из них, которые получили серьезные повреждения в драках. Наиболее часто гибнут в это время 3-летние самцы, пытающиеся составить конкуренцию более старым субдоминантным и доминантным петухам. Двухлетние, а тем более годовалые особи в конфликты вступают реже или не вступают вообще (Борщевский, 1993). Средневозрастные двух- и трехлетние самцы со слабо выраженной территориальностью чаще токуют по окраинам основного токовища, иногда и в несвойственных местах. Так, на одном из наблюдаемых нами в течение нескольких лет токов в Кировской области часть самцов вытеснялась из елового недоруба, являвшегося центром токовища; эти птицы токовали среди расположенной рядом зарастающей вырубки, на наиболее высоких 5-8-метровых березах и ивах. Инициатива при спаривании принадлежит самкам, которые выбирают, как правило, только доминантных самцов. В периоды активного вылета глухарок на токовище обычной является картина, когда около одного самца держится 4-6 самок, еще у одного-двух петухов – по одной самке, в то время как большая часть самцов токует в полном одиночестве. По наблюдениям И. А. Савченко (2005), доминантные самцы спариваются за утро иногда с 5-6 глухарками. Успешность воспроизводства популяции определяют в основном самки в возрасте трех лет и старше. По наблюдения в вольерах, среди двухлетних самок участие в размножении принимают лишь 57%. Большая же часть годовалых самок в размножении не участвует совсем (Немцев и др., 1973). По данным В. Г. Борщевского (1993), именно самки старших возрастов в период токования и спаривания преобладают в оптимальных местообитаниях, где тока наиболее крупные, с большим количеством самцов, и где больше возможностей для выбора полового партнера. В такие места иммигрируют взрослые самки и с сопредельных территорий. Старые глухарки побеждают и при занятии гнездовых (а впоследствии – и выводковых участков), поскольку конкуренция за участки для устройства гнезда достаточно высока. При этом взрослые «пришлые» самки вытесняют молодых аборигенных. Подтверждением территориальной агрессивности служат и непосредственные наблюдения: преследование одной самки другой, оповещающие сигналы в виде хлопанья крыльями и квохтанья на своих участках, травмы самок. Средняя потенциальная плодовитость глухарок, рассчитанная по числу развившихся фолликулов, составляет 9,2 яйца, в то время как реальная – 6,2, то есть всего 67,5% от потенциальной. Одним из факторов низкой реализации продуктивности автор считает высокую внутривидовую территориальную конкуренцию, возникающую из-за позднего разрушения снежного покрова (и связанного с этим недостатка мест, освободившихся от снега и пригодных для устройства гнезда) и повышенной плотности населения в оптимальных местообитаниях, а также недостаток весенних кормов. Результатом такой конкуренции является вынужденная эмиграция части самок (в основном молодых); среди оставшихся птиц около 10% к гнездованию не приступают. Средняя площадь индивидуального участка глухарки, рассчитанная через весеннюю плотность населения самок, составляет 21 га (Борщевский, 1993, 2005). Выводки глухарей первое время держатся в районе гнездового участка. Площадь участка обитания глухариных выводков составляет около 20 га (Кузнецов, Коренберг, 1963). Величина территории, осваиваемой выводком, зависит от кормовых и защитных условий местности. По мере роста птенцов площадь обитания выводка увеличивается, однако не выходит за радиус в 1-2 км (Потапов, 1985). Иногда выводки держатся в непосредственной близости друг от друга, и территории, используемые ими, тогда частично перекрываются. Один из способов поддержания численности популяции на уровне, не превышающем емкость угодий, является выселение части особей за пределы территории, осваиваемой этой популяцией. Происходит это в основном за счет молодых особей (Юргенсон, 1973). Работы по кольцеванию глухарей показали, что наиболее оседлой частью популяции являются взрослые самцы, большая часть которых круглый год обитает в окрестностях токовища. Наиболее же подвижными были самки (Романов, 1988). Связь глухарей с токовищем и прилегающей к ней территорией однако нельзя назвать очень тесной. Известно, что даже в период токования самцы посещают соседние токовища. Достаточно обычны локальные перемещения птиц и в другие же сезоны года: в частности, при недостатке зимних кормов, в поисках гастролитов весной и осенью. O существовании пределов насыщения глухарем угодий говорят эксперименты А. Н. Романова (1988) по искусственному уплотнению популяции с применением кольцевания. На опытном участке с высокой плотностью населения местных птиц (до 15-20 особей на 1 кв. км) проводили выпуски глухарей, завезенных из других мест. Выпуски небольших (по 10-15 особей) партий с помощью постоянных наблюдений и живоотлова позволили установить лишь единичные факты разлета выпущенных птиц. В то же время выпуск более крупной партии (50 особей) вызвал резкое усиление миграционной активности, причем с опытного участка разлетались не только завезенные, но и местные глухари. В результате произошедшего выселения «лишних» особей численность вновь вернулась к оптимальной, соответствующей экологической емкости угодий. Анализируя возможное действие механизмов саморегуляции численности, А. Н. Романов считает, что причиной ее не может быть недостаток кормов, поскольку запасы их на опытном участке достаточно велики, в том числе и зимой, когда ассортимент кормовых объектов минимален. В этой связи автор приходит к предположению, что причиной разлета глухарей в переуплотненной популяции могли послужить частые контакты особей и повышенный шумовой фон в результате участившихся взлетов птиц, вызывающих излишнее беспокойство этих достаточно осторожных птиц. Иначе говоря, повышенное действие фактора беспокойства (вызываемое самими же птицами) в осенне-зимний сезон может являться ограничивающим фактором численности в популяциях глухаря, где птицы в это время не ведут стайного образа жизни. В то же время опыты по разреживанию популяции глухаря на участках многолетнего интенсивного изъятия показали, что численность достаточно быстро восстанавливалась как за счет увеличения уровня воспроизводства, так и вследствие подкочевки птиц с соседних неопромышляемых территорий (Романов, 1979). В оптимальных местообитаниях колебания численности глухарей меньше, нежели в менее благоприятных. В лучших местообитаниях плотность населения взрослых глухарей близка к оптимальной и жестко контролируется регуляционными механизмами вследствие высокой напряженности внутрипопуляционных контактов. Предельная плотность населения самцов – основная причина дисперсии молодых птиц и их осенних кочевок, связанная с необходимостью избегания агрессивных контактов с более взрослыми особями. Обратному вселению их препятствует агрессивность со стороны резидентных самцов: за оптимальные местообитания идет острая борьба, которую способны выдержать только взрослые самцы. В связи с этим участие более молодых (в возрасте до 3 лет) особей в процессе воспроизводства сводится к минимуму, и они выполняют роль популяционного резерва, способного восполнить убыль в популяции в случае необходимости. Территориальное разделение популяции глухаря на «ядро» (лучшие угодья) и «периферию» (худшие) способствует занятию оптимальных местообитаний наиболее продуктивными и ценными особями. Предельное насыщение угодий глухарями определяется риском увеличения хищничества и регулируется старыми особями через стресс путем увеличения агрессивности (Борщевский, (1993). Таким образом, территориальная структура популяции глухаря является фактором, ограничивающим ее численность. Конкурентные взаимоотношения между самцами за индивидуальные токовые участки и между самками за доминантных самцов (видимо, и за гнездовые участки) ведут к тому, что в процессе размножения принимают участие в основном птицы старших возрастных групп, составляющие воспроизводственное ядро популяции. Особи младших возрастных групп участия в размножения в большинстве своем не принимают, являясь популяционным резервом и пополняя популяцию по мере своего взросления. В количественном выражении степень предельного насыщения угодий глухарем соответствует, по-видимому, максимальным показателям плотности населения птиц в оптимальных местообитаниях. Кормовая емкость. В бесснежный период года птицы недостатка в кормах не испытывают. Это является следствием относительного разнообразия употребляемых ими кормов, начиная с середины весны и до середины осени, и достаточного стабильной по годам вегетации основных кормовых растений (отчасти и плодоношения ягодников). Определенные сложности с питанием глухари могут испытывать в начале весны, особенно в годы с поздним разрушением снежного покрова: в этом случае период использования неполноценных зимних кормов удлиняется, что негативно отражается на физиологическом состоянии птиц накануне периода размножения. Особенно велика необходимость питания весенними зелеными кормами в это время у самок в связи приближением сроков яйцекладки и насиживания. К зиме видовое разнообразие употребляемых кормов резко сокращается, и в начале сезона птицы практически употребляют только хвою сосны (см. табл. 3). По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского, величина суточного рациона глухаря в зимний период составляет около 440 г у самца и 220 г – у самки. Годовая потребность одной птицы в сосновой хвое составляет в среднем 104 кг в год. С учетом данных по ежегодному приросту хвои этим автором подсчитано, что даже при очень высокой численности птиц степень использования этих кормов не будет существенной (Семенов-Тян-Шанский, 1960). Следует, однако, отметить, что далеко не все участки сосняков птицы используют для кормежки. Установлено, что глухари предпочитают кормиться на поврежденных или больных деревьях, в хвое которых больше углеводов. Кроме того, при кормежке птицы (особенно самцы) выбирают те участки насаждений, где лучше обзор окружающей местности и где птицы могут скорее заметить грозящую им опасность. Такими участками являются опушечные части сосняков или куртины сосен среди вырубок и других относительно открытых мест. Считается, что для зимнего питания глухарям хватает 10-15% сосновых насаждений в пределах крупного лесного массива (Юргенсон, 1968). Иначе говоря, лесонасаждения будут пригодны для зимнего обитания птиц, если доля сосны в них будет в среднем не менее 10%. По другим данным, группы или даже небольшие стаи глухарей могут (иногда и всю зиму) обитать на участках сосняков площадью от 0,2 до 50 га (Потапов, 1985). По нашим наблюдениям, одиночным птицам для многодневного обитания бывает достаточно всего лишь нескольких деревьев: нам приходилось находить участки, когда вокруг 2-5 небольших сосен располагалось по нескольку десятков лунок, где эти птицы и ночевали. В лесах, где присутствие сосны или кедра в составе древостоев ограничено, недостаток зимних кормов может явиться ограничивающим фактором численности. Даже при низкой плотности обитания глухарей в таких местах крона редко встречающихся здесь сосен бывает так сильно «заедена», что верхние ветви деревьев почти лишены хвои. Невозможность запасания на зиму гастролитов также может служить лимитирующим фактором, снижающим емкость угодий. Особенно это проявляется в равнинных заболоченных местообитаниях, где естественные или искусственные (в результате хозяйственной деятельности человека) обнажения грунта встречаются редко. Защитные условия. В бесснежный период защитность местообитаний определяется породным составом лесонасаждений, наличием второго яруса, развитием подроста, подлеска и нижних ярусов растительности (травяного и кустарничкового). При этом растительность не должна быть слишком загущенной, ограничивающей возможность обзора окружающей местности. Оптимальными для глухаря будут умеренно разреженные и слабо захламленные леса с наличием куртин густого подроста и развитого, но не слишком высокого травяно-кустарничкового яруса, в то же время не препятствующего передвижению птиц (особенно птенцов) во время кормежки. Большое значение имеет наличие в составе лесонасаждений темнохвойных пород (ели, пихты) или развитого елового подроста, позволяющего птицам укрываться в дождливую или, наоборот, жаркую погоду; особенно это важно для птенцов и молодых птиц с растущим оперением и еще несовершенной терморегуляцией. Особенно важное значение защитные условия местообитаний имеют для глухарей в зимний период. При слабых морозах они ночуют в кронах хвойных деревьев или на земле, под нависшими еловыми ветвями. По нашим наблюдениям, при температуре воздуха выше -20°С глухари в снег не зарываются: в такую погоду за многие годы нам приходилось поднимать птиц из лунок лишь трижды. В сильные морозы глухари, как и другие тетеревиные птицы, для ночевки или дневного отдыха закапываются в снег, что является поведенческой адаптацией к условиям существования в зимний период в условиях низких температур и важным фактором поддержания теплового баланса (Формозов, 1970; Кузьмина, 1977; Потапов, 1985; и др.). По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1960), в условиях северной тайги глухари зимой проводят в снегу около 80% времени. В середине зимы птицы кормятся уже не два, а один раз в сутки. В сильные морозы период активности птиц сокращается до минимума. При температуре воздуха ниже -35°С глухари не покидают снежной камеры в течение всего дня (Дулькейт, 1975). Минимальная толщина снежного покрова, необходимая для того, чтобы птицы смогли полностью укрыться в снегу, составляет 32-35 см (Волков, 1975; Дулькейт, 1975). Таким образом, длительные периоды морозной погоды при низкой высоте снежного покрова, недостаточного для ночевки в снегу, могут негативно сказаться на благополучии зимовки глухарей. Плотность снега ограничивающим фактором, как правило, не является. Сильного ветра, уплотняющего снежный покров на открытых местах, в лесу не бывает. Снег здесь всегда достаточно рыхлый, что позволяет птицам зарываться в него в морозную погоду. В дополнение к этому существенное значение имеет ветрозащитная роль самих лесонасаждений (особенно при наличии в их составе темнохвойных пород и развитого подроста), создающих свой микроклимат. В отдельные периоды зимы фактором, препятствующим птицам зарываться в снег, могут оказаться крепкие насты. Влияние антропогенных факторов. Среди тетеревиных птиц глухарь является видом, наиболее чувствительным к различным формам человеческой деятельности. Антропогенное воздействие и связанные с ним изменения среды обитания птиц оказывают существенное (как правило, отрицательное) воздействие на биотопическое распределение и численность глухаря. Плотность населения птиц в местах, где проявляется действие каких-либо антропогенных факторов, значительно ниже по сравнению с угодьями, где таковые отсутствуют. Крайне негативным фактором являются сплошные рубки леса, особенно когда они происходят на больших площадях. Оставшиеся не вырубленными участки лесонасаждений (так называемые недорубы) в определенной степени способствуют сохранению популяции птиц, но не останавливают общей тенденции снижения численности вида. По данным И. А. Савченко (2005), на юге Енисейской равнины после проведения сплошных концентрированных рубок обилие глухаря сократилось в 19 раз. В Архангельской области осенняя численность глухаря в мало нарушенных лесах в 3,6 раза выше, чем в лесах, трансформированных рубками (Мамонтов, 2010). В то же время небольшие по площади вырубки могут быть даже благоприятны для глухаря (как и для других тетеревиных птиц), поскольку ведут к улучшению кормовых и защитных свойств угодий вследствие увеличения их мозаичности. Сильно снижается численность глухаря в местах, где проводится подсочка сосны, и в районах прошедших лесных пожаров. Отрицательную роль играет осушение верховых болот с целью добычи торфа, когда на этих местах происходит сведение древесной растительности и, соответственно, ликвидация типичных глухариных биотопов – заболоченных сосняков. Впоследствии, после осушения болот и снятия торфяного горизонта, эти места зарастают малопригодными для глухаря лиственными молодняками. Следует отметить, что именно на облесенных сосной верховых болотах формируется значительная часть глухариных токовищ. Резко снижается обилие глухаря в сильно заселенных человеком районах, поскольку этот вид крайне чувствителен к воздействию фактора беспокойства. Практически нет глухаря в окрестностях населенных пунктов, в районах регулярного выпаса скота, в местах, интенсивно посещаемых людьми для отдыха, сбора грибов и ягод. Резко падает численность птиц в районах разработки месторождений полезных ископаемых. В условиях средней тайги Западной Сибири в таких районах плотность населения глухаря составляла в среднем 0,2 особи на 1 кв. км против 1-2 птиц на такую же площадь в местах, не тронутых человеческой деятельностью, а на значительных территориях птицы исчезали совсем (Сорокина, 1974; Залесов, 1995). По данным наших учетов, в окрестностях разрабатываемых нефтяных месторождений Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов плотность населения глухаря в конце лета не превышала 0,3 особи на 100 га, в то время как в неосвоенных угодьях (даже далеко не в самых оптимальных местообитаниях) достигала 2-3 особей на 1 кв. км. Исходя из приведенных выше данных, можно сделать вывод, что основным фактором, определяющим плотность популяции глухаря и препятствующим ее дальнейшему росту, являются территориальные взаимоотношения птиц, особенно выраженные в период размножения и направленные на приведение численности в соответствие с емкостью среды обитания. Последняя включает все свойства угодий – обеспеченность кормами и гастролитами, защитность, наличие мест, подходящих для устройства гнезда, возможности выведения потомства. Недостаток маточного поголовья в той или иной степени компенсируется особями популяционного резерва, состоящего из особей младших возрастных групп. Уровень размножения определяется не только численностью, но и структурой воспроизводственного поголовья, условиями спаривания и гнездования, физиологической готовностью самок к размножению, что, в свою очередь, зависит от условий зимовки, обеспеченности птиц зимними и весенними кормами. В зимний период емкость угодий напрямую связана с наличием кормов. В угодьях с малым участием сосны или кедра в составе лесонасаждений недостаток кормов служит лимитирующим фактором, негативно сказывающимся на состоянии зимующих особей. Осенняя плотность населения от кормовых условий местообитаний зависит в меньшей степени; сохранность потомства определяется в основном погодными условиями выводкового периода и степенью воздействия на популяцию хищников, отчасти зависящую от защитных условий среды. Количественное выражение емкости угодий в значительной степени определяется плотностью населения птиц, меняющейся в течение года от максимума в июне, после появления птенцов, до минимума весной, после окончания периода токования. Бонитировка местообитаний. В течение бесснежного времени года для обитания глухарей в той или иной степени пригодна большая часть лесных угодий. Наиболее сложным периодом в жизни глухарей, как и других тетеревиных птиц, является зима. С учетом особенностей зимнего питания возможности обитания птиц в это время ограничиваются лесонасаждениями с наличием сосны или кедра. Угодья, отвечающих всем необходимым требованиям для жизни птиц в бесснежный период, зимой для них становятся малопригодными или непригодными совсем. Оценка качества местообитаний для глухаря проведена с учетом возможности обитания птиц в течение всего годового цикла и касается большей частью европейской части страны. Бонитировка проведена в разрезе основных типов угодий таежной зоны. Деление на предложенные группы типов в определенной степени условно, поскольку четких границ между ними нет. Более того, в пределах любого типа угодий могут встречаться небольшие участки с другим составом растительности, больше характерным для других типов. Для бонитировки выделены следующие основные группы типов угодий: - сосновые мшистые и заболоченные леса; - сосновые лишайниковые леса; - смешанные леса с участием сосны; - темнохвойные пихтово-еловые леса; - лиственные осиново-березовые леса; - зарастающие вырубки и лиственные молодняки; - верховые болота. Сосновые зеленомошные, долгомошные и сфагновые леса занимают местоположения с умеренным или значительным увлажнением. Кроме сосны, в составе основного яруса могут присутствовать ель и лиственные породы (чаще береза), однако суммарная доля их обычно не превышает 30-40%. В зеленомошных и долгомошных сосняках нередко хорошо развит подрост (большей частью из ели). Насаждения отличаются хорошим развитием кустарничкового яруса, в том числе ягодных кустарничков (черники, брусники, в заболоченных сосняках – голубики, клюквы). Травяной ярус развит относительно слабо. Плодоношение ягодных кустарничков в сильно сомкнутых насаждениях слабое, на разреженных участках - умеренное или хорошее. В целом урожайность ягод достаточно стабильная вследствие относительного видового разнообразия ягодных кустарничков. Напочвенные покров представлен зелеными и долгими мхами, в заболоченных метах доминируют сфагнумы. Кормовые условия хорошие в течение всего года, однако набор весенне-летних кормов недостаточно разнообразен вследствие слабого развития травяного яруса. Защитные и гнездовые условия умеренные, при наличии ели или елового подроста хорошие. Сосновые лишайниковые леса. Произрастают на сухих песчаных почвах. Состав насаждений обычно однородный, и примесь других древесных пород незначительна. Подрост редкий, часто групповой, подлесок не выражен. Кустарничковая растительность развита сравнительно слабо, более низкорослая и разреженная, обычно имеет куртинное произрастание; представлена она чаще брусникой и толокнянкой. Травяной ярус не выражен. Урожайность ягод (брусники) менее стабильна и в большей степени зависит от погодных условий. В напочвенном покрове преобладают лишайники, участками встречаются зеленые мхи. Кормовые условия в бесснежный период умеренные или плохие вследствие однообразия растительности, зимой - хорошие. Защитность угодий низкая. Гнездовые условия средние. По сравнению с другими типами лесных угодий лишайниковые насаждения отличаются лучшими условиями для сбора гастролитов. Смешанные леса с участием сосны. Отличаются разнообразным породным составом основного яруса, наличием подроста и подлеска. Травяно-кустарничковый ярус развит достаточно хорошо. Плодоношение ягодных кустарничков зависит от сомкнутости древесного полога. Напочвенный покров мозаичного строения и представлен в основном зелеными мхами. Кормовые условия вследствие большего видового разнообразия нижних ярусов растительности с весны до осени хорошие; зимой – хорошие или удовлетворительные в зависимости от степени участия сосны в составе древостоя. Защитные и гнездовые условия хорошие. Темнохвойные пихтово-еловые леса. Кроме доминирующей ели в составе древостоя обычна примесь пихты, а также лиственных пород (в основном березы). Сосна обычно редка. Развитие подроста и подлеска умеренное или слабое. Травяно-кустарничковый ярус также умеренного развития. Из ягодных кустарничков доминирует черника, в меньшем количестве встречается брусника. Состав и развитие травянистой растительности зависит от степени увлажненности и затененности. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи. Защитные условия хорошие в течение всего года. Кормовые свойства определяются степенью развития травяно-кустарничкового яруса и уровнем плодоношения ягодных кустарничков, поэтому значительно выше в насаждениях с низкой сомкнутостью крон, наличием полян и редин. В случае присутствия куртин сосны в составе древостоя пригодны и для зимнего обитания глухарей. Лиственные осиново-березовые леса. Большей частью являются вторичными, произрастающими на месте коренных хвойных лесов, уничтоженных пожарами или рубками. В составе древостоя, доминирует, как правило, береза; осины встречается обычно меньше. Из прочих пород чаще других присутствует ель. Местами бывает хорошо выражен второй ярус, представленный большей частью елью. Развитие подроста и подлеска чаще среднее. Кустарничковый ярус развит слабее по сравнению с хвойными насаждениями; из ягодных кустарничков чаще других встречается черника. Травяной ярус выражен хорошо и представлен большим набором видов лесного разнотравья, кипреем, папоротниками, таволгой, что улучшает кормовые и защитные свойства угодий. Напочвенный покров развит слабо, мозаичного распространения, представлен в основном зеленым мхами. Кормовые условия угодий в бесснежный период хорошие, зимой (если в составе древостоя нет сосны) лиственные леса становятся непригодными для обитания птиц. Зарастающие вырубки и лиственные молодняки. Формируются на месте вырубленных лесов и в значительной степени определяют общий облик лесонасаждений в районах интенсивных лесозаготовок. Зарастание лесосек происходит обычно молодняками лиственных пород – березой, реже осиной. Первые годы вырубки отличаются хорошим плодоношением ягод (малины, земляники, брусники), разнообразным травостоем и обилием животных кормов, что при наличии куртин сохранившегося леса и елового подроста делает их хорошими выводковыми стациями для птиц. По мере роста и смыкания лиственных молодняков эти угодья постепенно утрачивают свое первоначальное значение и в случае сплошного зарастания становятся малопригодными местообитаниями для глухаря даже в бесснежный период года. Верховые болота. Занимают переувлажненные местоположения с торфяными почвами. Древесная растительность развита слабо и представлена редкой угнетенной и низкорослой сосной, произрастающей обычно по периферии болота; в центральной части она чаще отсутствует. Кустарничковая растительность развита хорошо и представлена багульником, болотным миртом, андромедой, голубикой, клюквой, на кочках встречается брусника. В слабо выраженном травяном ярусе доминируют осоки и пушицы, местами обычна морошка. Напочвенный покров формируют главным образом сфагновые мхи. Микрорельеф кочковатый, что улучшает в целом невысокие защитные свойства угодий. Кормовые условия с середины весны до середины осени хорошие, зимой – плохие или (при достаточном наличии сосны) удовлетворительные. Как правило, данные местообитания пригодны для обитания глухаря только в бесснежный период. Бонитировка выделенных групп типов угодий проведена через оценку их по таким факторам как кормовые условия (обеспеченность весенне-летними и зимними кормами), защитность (в бесснежный период и зимой), гнездовые условия (в том числе и выводковые), возможность сбора гастролитов. Выделение перечисленных факторов в определенной степени условно, так как все они в той или иной мере взаимосвязаны между собой. Так, например, гнездопригодность отчасти учитывает как кормовые, так и защитные свойства местообитаний. С учетом значимости названных факторов в отношении их применена 5-и балльная (для кормовых и защитных условий) или 3-х балльная (для других факторов) шкала. Ниже приводится оценка выделенных групп типов угодий по основным факторам (табл. 5.1.5). Таблица 5.1.5 Оценка местообитаний глухаря по основным факторам в течение годового цикла (в баллах)
С учетом проведенной оценки к хорошим для глухаря угодьям можно отнести сосновые мшистые и заболоченные леса, а также смешанные леса с участием сосны. К средним по качеству местообитаниям относятся сосновые лишайниковые, темнохвойные и лиственные леса. К плохим угодьям отнесены зарастающие вырубки (вследствие полной непригодности их для обитания птиц зимой и быстрого ухудшения качества в ближайшей перспективе), лиственные молодняки, а также верховые болота. Данная оценка страдает определенной степенью условности, поскольку любые, даже небольшие изменения в составе древостоев и других ярусов растительности могут улучшить или, наоборот, снизить качество угодий для птиц. Как было отмечено выше, приведенная оценка качества местообитаний глухаря относится к таежной зоне европейской части страны. С учетом региональных особенностей использованная схема, очевидно, может быть применена и в других частях ареала вида. При воздействии антропогенных факторов ценность угодий будет снижаться в зависимости от степени их влияния (вплоть до полного исчезновения птиц из данной местности) независимо от исходного качества местообитаний. Ниже, в таблице 5.1.6, приводится ориентировочная оценка качества среды обитания глухаря в зависимости от условий обитания и воздействия хозяйственной деятельности человека. Балльная оценка каждого их факторов дана с учетом его значимости для птиц, а максимальная суммарная оценка приведена к 50 баллам. Влияние погодных факторов, хищников и болезней не учитывалось. Таблица 5.1.6 Оценка качества среды обитания для глухаря
РЯБЧИК
Местообитания. Ареал рябчика в значительной степени совпадает с областью распространения лесов. В северных районах по долинам рек птицы могут проникать и в лесотундру, а на юге ареала вида – в лесостепную зону. В пределах своего ареала рябчик встречается практически во всех типах лесов, однако обилие птиц в них существенно различается. Повсеместно предпочитаемыми местами обитания рябчиков являются припойменные и приручьевые смешанные березово-темнохвойные и елово-лиственные леса с присутствием ольхи и рябины и наличием елового подроста, ягодников и разнотравья. В бесснежный период обычен рябчик и в чистых ельниках, однако в зимнее время в насаждениях без примеси березы или ольхи он обитать не может. В осиново-березовых лесах на обилии рябчика положительно сказывается присутствие ели или других темнохвойных пород, обеспечивающих птицам необходимую защитность. Существенно меньшие плотности населения характерны для лесов с преобладанием сосны, кормовые и защитные условия которых значительно хуже по сравнению с перечисленными выше насаждениями. Наименее пригодны для птиц чистые лишайниковые сосняки, в которых рябчик практически не встречается. Открытых пространств (верховых болот, сельхозу
|
Рябчик – наиболее массовый вид среди охотничьих птиц нашей страны. Предпромысловая численность его в России на протяжении последнего десятилетия колеблется в пределах 43-60 млн. особей. Основные ресурсы птиц сосредоточены в лесах севера европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока. В недалеком прошлом этот вид имел и большое промысловое значение, занимая в заготовках дичи второе место после белой куропатки. В настоящее время рябчик является одним из основных объектов любительской охоты.
