Емкость среды обитания.Территориальная емкость. В сентябре-октябре, вскоре после распадения выводков, у рябчиков начинается образование пар. Первыми образуют пары взрослые особи, у молодых этот процесс происходит позднее. Часть молодых птиц или взрослые особи, потерявшие партнера, образуют пары весной (Ивантер, 1962; Гайдар, 1974; Севастьянов, 1979; Анненков, 1995). На Сахалине, где образование пар также происходит в сентябре-октябре, рябчики с декабря по февраль держатся стаями, а в марте формирование пар происходит заново (Воронов и др., 1975). Среди самцов имеет место выраженная территориальность. Наиболее высокий уровень агрессии свойственен им в разгар токования, когда нарушение границ индивидуальных участков ведет к частым дракам самцов. В наибольшей степени агрессивность проявляется в оптимальных местообитаниях, где плотность населения птиц выше, а размеры гнездовых территорий меньше. В Вологодской области площадь индивидуального участка составляет 1,5-3,5 га (Андреев, 1981), в Кировской – чаще около 3 га (Гайдар, 1974). В Польше средняя площадь участка, занимаемого осенью одним самцом, составляет 9,5 га (Бонзарь, Корнас, 2009). Территориальная структура популяции рябчика, максимально проявляющаяся в брачный период, является фактором, ограничивающим ее численность. Конкуренция между самцами за индивидуальные участки и их охрана препятствуют чрезмерному насыщению угодий и способствуют поддержанию плотности популяции в соответствии с их емкостью. Выводки первое время держатся недалеко от гнезда. Площадь участка обитания рябчиных выводков в июне-июле не превышает 2 га (Кузнецов, Коренберг, 1963). По данным П. Б. Юргенсона (1968), самка, хотя и не считается с границами участка, длительное время не уводит птенцов далее 200-300 метров от гнезда, а площадь участка колеблется от 1 до 16 га. В Белоруссии площадь территории обитания выводка составляет 6-8 га, при этом участки разных выводков обычно не имеют общих границ и располагаются в 400-600 метрах друг от друга (Гаврин, 1956). Очевидно, что величина территории, осваиваемой выводком, зависит от кормовых и защитных условий местности, что подтверждают и несколько различные показатели площади выводковых участков, указанные выше. По мере роста птенцов площадь, осваиваемая выводком, увеличивается. Исходя из данных В. Ф. Гаврина по величине выводкового участка и незаселенных рябчиком зон, несложно рассчитать, что на 1 кв. км угодий может обитать в среднем около 2 выводков. Средний размер выводка в августе по годам изменялся от 3,6 до 5,7 молодых, а средняя плотность населения рябчика в конце лета была равной 13,4 особи на 100 га (Гаврин, 1956). По данным А. А. Гайдара, в Кировской области плотность гнездования рябчика составляла около 4 пар на 100 га. При средней величине кладки в 8 яиц, гибели яиц в размере 19,2% и гибели 33,8% птенцов средний размер выводка к осени составил 4,3 сеголетка, а средняя плотность населения птиц (в сумме взрослых и молодых) - 22 особи на 100 га угодий (Гайдар, 1974). В литературе указываются и значительно большие показатели территориальной емкости угодий. Так, в Приамурье весенняя плотность населения рябчика составляла 18 птиц (то есть 9 пар) на 100 га (Потапов, 1985). Для верховьев Печоры даны еще более высокие показатели численности – 15-33 особи на 100 га весной и до 81 особи на ту же площадь осенью, однако при этом указано, что учеты проводились в лучших стациях (Донауров, 1947; Теплов, 1947). Указанные высокие показатели, по-видимому, характеризуют предел насыщения рябчиком угодий, причем в благоприятные для размножения годы высокой численности. В менее пригодных местообитаниях средняя площадь выводковых участков больше, при этом значительная часть угодий остается незаселенной. Так, исходя из данных В. Ф. Гаврина (1956), птицы заселяют не более 20% общей площади угодий. Близкий показатель приводится и по воротничковому рябчику в Северной Америке, где потенциальные места обитания птиц занимают 15,5% общей площади (Blomberg et. аl., 2009). Приведенные цифры в определенной степени объясняют сравнительно более низкие средние плотности населения птиц при расчете обилия на всю лесную площадь. Выводками рябчики держатся до конца лета – начала сентября. После распадения выводков и образования пар птицы держатся обычно в пределах занятых ими территорий. Зимний участок обитания одной пары составляет от 2 до 4 га (Волков, 1968; Потапов, 1985). При этом участки, занятые рябчиками, в зависимости от качества угодий располагались на расстоянии 110-580 м один от другого и лишь в лучших для зимовки угодьях примыкали друг к другу (Волков, 1968). В Карелии участки обитания птиц зимой составляли 0,4-1 км в диаметре (Анненков, 1995), то есть 13-79 га. Очевидно, что площадь зимнего участка обитания зависит в первую очередь от обеспеченности птиц зимними кормами. Учитывая высокую степень оседлости рябчика, становится понятным, что обитать круглый год на ограниченной территории птицы могут только при том условии, если в пределах участка будут существовать все условия, необходимые для круглогодичного их обитания. Недостаток зимних кормов может являться причиной ограниченных кочевок птиц за пределы первоначально занятого ими участка. Концентрация рябчиков в местах, наиболее богатыми кормами, приводит к образованию стай. В Западной Сибири уже осенью стаи насчитывали до 12 особей, а зимой - до 26. Осенью стайный образ жизни вели 80,3% всех птиц, зимой – 86,6%. Наличие в стаях по нескольку взрослых самок и самцов свидетельствовало о том, что стаи формировались не из выводков, а из уже образовавшихся в начале осени пар. Больше к стайному образу жизни тяготели молодые особи (Валдайских, 1989). На Сахалине в стаях насчитывалось до 40-50 птиц (Воронов и др., 1975). Стайный образ жизни в осенне-зимний период свойственен рябчикам в Красноярском крае (Кельберг, 1988), на севере Дальнего Востока (Андреев, 1980), отчасти – на севере европейской части страны (Донауров, 1947). Для рябчиков южной полосы лесной зоны стайный образ жизни не характерен, что косвенно говорит о лучшей обеспеченности птиц зимними кормами в этой части ареала. По нашим многолетним наблюдениям, в Кировской области стайки (максимально – до 6 особей) рябчиков встречаются достаточно редко; обитание их приурочено, как правило, к ольшаникам вдоль ручьев или малых рек. Большей же частью птицы в течение осени и зимы держатся поодиночке или парами (в сентябре-октябре – 94,7%, в ноябре – 81,5%, в декабре – 76,2%, в январе-феврале – 83,3%) при относительно равномерном распределении по территории. Подобное отмечает и Н. И. Волков (1968) для Центрально-Лесного заповедника, где поодиночке и парами зимует 97% птиц. Высокую степень оседлости рябчика подтверждают и материалы кольцевания. По данным А. А. Гайдара (1982), полученным в Кировской области (большей частью в осенний период, после распадения выводков), 43% помеченных особей не улетали далее 100 метров от места мечения, а 89% - далее 500 метров. Максимальное расстояние перемещений птиц было равным 2,3 км. Кормовая емкость. В зимний период перечень употребляемых рябчиком кормов ограничен несколькими видами деревьев и кустарников. На большей части ареала основными объектами рациона птиц в это время являются мужские сережки и почки березы и ольхи. Примерно одинаковой оказывается и величина суточного рациона рябчика зимой: на Кольском полуострове она составляет 70-110 г (Семенов-Тян-Шанский, 1960), в Кировской области - 100-110 г (Гайдар, 1974), в Иркутской – около 100 г (Водопьянов, 1983), в бассейне Колымы - 95-100 г (Андреев. 1980). С учетом величины суточного рациона потребность одной птицы в древесных кормах за зимний сезон составляет 10-12 кг корма (Юргенсон, 1968; Гайдар, 1974). Ресурсы древесных кормов, являющихся основой зимнего питания рябчика, в угодьях значительны. Проведенные в Карелии расчеты урожайности березы, например, показали, что в злаково-разнотравных березняках 70-летнего возраста запасы березовых сережек составляли 790 кг на 1 гектар, почек – 810 кг. В черничных осиново-березовых лесах (с долей березы 80%) в возрасте 60 лет запасы сережек были равны 270 кг на гектар, почек – 480 кг. Обилие почек и сережек на одном дереве зависит от возраста: на старых березах вес сережек достигал 2,8-3,2 кг, почек – 2,9-3,4 кг (Кучко, 1979). В молодых и средневозрастных березняках урожайность почек и особенно сережек значительно ниже. Проведенное в Кировской области обследование берез различного возраста показало, что в зависимости от места произрастания имели сережки 69-88% старых берез и только 2-6% - молодых деревьев (Никульцев, 1968). Обильное плодоношение березы происходит через 2-3 года, а плодоносить она начинает с 10-15 лет на открытых местах и с 10-30 лет – в лесу (Озолин и др., 1974). Десятилетние деревья березы повислой в условиях Новосибирской области имели в среднем по 80 мужских сережек, 20-летние - по 300, а 30-летние – уже по 1,5 тыс. штук (Каледа, 1982). Учитывая величину суточного рациона и сезонную потребность рябчика в древесных кормах, можно заключить, что в зимний период в свойственных местообитаниях состояние кормовой базы не может являться лимитирующим фактором для птиц. Даже в неурожайные годы часть берез имеет сережки. Более того, птицы всегда имеют возможность питания замещающими кормами, в первую очередь березовыми почками, сережками и почками ольхи. С началом снеготаяния набор кормов, используемых рябчиком в пищу, резко увеличивается. Разнообразное и полноценное весеннее питание особенно необходимо для самок в связи приближением сроков яйцекладки и насиживания, когда самкам необходимо создать необходимый резерв массы тела. Летом ассортимент кормов еще более расширяется, в том числе и за счет ягод, которые во второй половине сезона становятся преобладающими в рационе птиц. Уровень плодоношения ягодников достаточно высок. Например, в Кировской области средняя урожайность черники в черничных типах леса составляет в ельниках 374 кг на гектар, сосняках – 224, березняках – 410, осинниках – 179 кг на один гектар ягодоносной площади; при этом 35-40% биологического урожая съедается насекомыми, птицами и млекопитающими (Раус, 1972). На Дальнем Востоке средний урожай брусники составляет 750 кг на гектар ягодоностной площади, голубики – 700 кг (Скрябина, Рычкова, 1973). Суточная потребность ягод у одной птицы в Иркутской области составляет около 50 г (Водопьянов, 1983). Сезонная потребность в одном из основных летних кормов - чернике – у рябчика составляет, по расчетам П. Б. Юргенсона (1968), всего 1,5 кг на одну птицу. В Среднем Приобье тетеревиные птицы съедают в среднем 5,4% биологического урожая ягод (половина этого показателя или 2,7% приходится на долю рябчика). В то же время в годы с плохим урожаем ягод тетеревиные птицы используют до 77,5% урожая голубики и 63,6% - брусники (Гинович, Гайдар, 1986). Таким образом, в оптимальных местообитаниях рябчик, как правило, обеспечен кормами круглый год. Исключением могут являться лишь отдельные непродолжительные периоды, например, при обледенении веток зимой (Юргенсон, 1968), или в начале весны в годы с поздним разрушением снежного покрова, когда удлиняется период использования грубых зимних кормов, что негативно отражается на физиологическом состоянии птиц накануне размножения, или в конце лета – начале осени при полном неурожае ягод. Защитные условия. Защитность местообитаний определяется породным составом древостоя, наличием второго яруса, развитием подроста, подлеска и нижних ярусов растительности (травяного и кустарничкового). При этом растительность не должна быть чрезмерно загущенной, ограничивающей возможность обзора окружающей местности. Оптимальными для рябчика будут сомкнутые или слабо разреженные умеренно захламленные леса с наличием куртин густого подроста и развитого травяно-кустарничкового яруса, в то же время не слишком затрудняющего передвижение птиц (особенно птенцов) во время кормежки. Крайне важное значение имеет наличие в составе древостоя темнохвойных пород (ели, пихты) или хорошо развитого елового подроста, позволяющего птицам укрываться в дождливую погоду; особенно это важно для птенцов и молодых птиц с растущим оперением и еще несовершенной терморегуляцией. Особое значение защитные условия местообитаний приобретают зимой. В этот период рябчики, как и другие тетеревиные птицы, для ночевки и дневного отдыха закапываются в снег, что является поведенческой адаптацией к условиям зимнего существования в условиях низких температур и важным фактором поддержания теплового баланса (Формозов, 1970; Кузьмина, 1977; и др.). Вследствие использования снежного покрова как средства защиты от неблагоприятных погодных условий (а отчасти – и хищников) птицы могут зимой обитать и в древостоях с низкой защитностью, например, в лиственных лесах. Зимой рябчики проводят в снегу большую часть суток. В условиях особенно сурового климата период активности птиц сокращается до минимума: на севере Дальнего Востока, например, в декабре они проводят в снегу до 90% времени (Андреев, 1980). В середине зимы птицы кормятся уже не два, а один раз в сутки. В сильные морозы рябчики могут не покидать снежной камеры в течение всего дня, хотя в бассейне Колымы А. В. Андреевым (1980) отмечена кормежка рябчика даже при температуре -49ºС. Минимальная толщина снежного покрова, необходимая для того, чтобы птицы смогли полностью укрыться в снегу, составляет 17 см (Волков, 1975). Обычные места ночевок рябчиков зимой – лесные поляны, дороги и просеки или разреженные участки леса, где снежный покров имеет большую толщину и меньшую плотность. В ельниках значительная часть снега задерживается в кронах деревьев, а под пологом снег прибивается и уплотняется падающей с деревьев кухтой. При отсутствии или недостаточной толщине снежного покрова, а также наличии наста рябчики ночуют в кронах хвойных деревьев или на земле, под нависшими еловыми ветвями и в других укрытиях. Длительные периоды морозной погоды при низкой высоте снежного покрова, недостаточного для устройства снежной камеры, могут негативно сказаться на благополучии зимовки птиц. Плотность снега ограничивающим фактором для рябчика, как правило, не является (за исключением дней с крепким настом). В лесу нет сильного ветра, уплотняющего снежный покров на открытых местах, и снег здесь достаточно рыхлый, что позволяет птицам в нем укрываться. Существенное значение имеет ветрозащитная роль самих лесонасаждений (особенно при преобладании в их составе темнохвойных пород и наличии густого елового подроста), создающих более благоприятный микроклимат. Влияние антропогенных факторов. Деятельность человека и связанные с ней изменения среды обитания птиц оказывают существенное (как правило, отрицательное) воздействие на численность рябчика. Плотность населения птиц в местах, где проявляется действие антропогенных факторов, обычно ниже по сравнению с угодьями, где таковые отсутствуют. Негативным фактором являются сплошные и условно-сплошные рубки леса, особенно когда они происходят на больших площадях: в таких районах численность рябчика снижалась в 2 раза по сравнению с ненарушенными рубками угодьями (Бурдуков, Козлов, 1977; Плешак, Корепанов, 1989б). В Красноярском крае численность рябчика в местах сплошных концентрированных рубок снизилась в 11 раз (Савченко, 2005). Причина такого снижения – в ухудшении качества угодий. На месте вырубленных, как правило, хвойных или смешанных лесов образуются обширные массивы лиственных молодняков с низкими защитными свойствами и обедненной кормовой базой. Сплошные и выборочные рубки ведут к деградации черничников, а в сухих местах – и брусничников (Колупаева, 1980). Сокращение площадей, занятых вересковыми кустарничками во вторичных лесах и развитие на их месте травянистых (в основном злаковых) растительных группировок вынуждает птиц раньше переходить на питание древесными кормами (Борщевский, Стопалов, 2004). В то же время небольшие по площади вырубки могут быть благоприятны для рябчика (как и для других тетеревиных птиц), поскольку ведут к улучшению кормовых и защитных свойств угодий вследствие увеличения их мозаичности. В зонах контакта леса и вырубки лучше плодоношение березы и ольхи, сережки которых являются основой зимнего питания рябчика. Вследствие увеличения освещенности на опушках леса бывает лучше плодоношение рябины и ягодных кустарничков. На вырубках разнообразнее и обильнее животные корма. По данным А. Н. Романова (1963), на участках леса, пройденных выборочными рубками, численность рябчика была выше по сравнению с ненарушенными древостоями. Выше она и в островах оставшегося леса (так называемых недорубах) вследствие улучшения их кормовых свойств (Бурдуков, 1980; Ивантер, 1980; Савченко, 2005). Отрицательное влияние на популяции рябчика оказывают мелиоративные работы, прокладка трубопроводов, а также строительство дорог, увеличивающее доступность угодий. Воздействие фактора беспокойства ведет к снижению обилия рябчика в сильно заселенных человеком районах, окрестностях населенных пунктов, в районах регулярного выпаса скота, в местах, интенсивно посещаемых людьми для отдыха, сбора грибов и ягод. Напимер, в Томской области на участках произошедших антропогенных преобразований плотность населения рябчика сократилась с 13 до 2,7 особи на 100 га, то есть почти в 5 раз (Миловидов, 1990). Сильно снижается численность птиц в районах разработки месторождений полезных ископаемых. По нашим данным, в бассейне Средней Оби плотность населения рябчика в неосвоенных угодьях составляла в среднем 13,4 особи на 100 га, а в районах нефтедобычи – 3,2. На значительных территориях разрабатываемых месторождений в верховьях р. Пур птицы практически не встречались. Анализируя приведенные выше материалы, можно сделать вывод, что основным фактором, определяющим максимальную плотность населения рябчика и сдерживающим ее дальнейший рост, являются территориальные взаимоотношения птиц. В течение года степень территориальности рябчика непостоянна и максимально проявляется весной. В оптимальных местообитаниях в пределах участка существуют все необходимые условия для круглогодичного обитания птиц, что выражается в высоком уровне оседлости, в том числе и зимой. В субоптимальных угодьях размеры индивидуальных участков больше, что выражается в более низкой плотности популяции. Недостаток зимних кормов может способствовать ограниченным кочевкам птиц и концентрации их в местах, наиболее богатыми кормами, что ведет к изменению образа жизни птиц с одиночного или парного на стайный.
Оценка качества местообитаний для рябчика проведена с учетом возможности обитания птиц в течение всего годового цикла и касается большей частью европейской части страны. Бонитировка проведена в разрезе основных типов угодий средней и южной тайги. Деление на предложенные группы типов в определенной степени условно и не охватывает всего многообразия лесов, различающихся между собой составом и развитием отдельных ярусов растительности. Более того, даже в пределах конкретных типов угодий могут встречаться участки, в той или иной степени отличающиеся от фоновых. Для бонитировки выделены следующие основные группы типов лесных угодий: - приречные и приручейные березово-темнохвойные леса; - темнохвойные пихтово-еловые леса; - смешанные темнохвойно-березовые леса; - березовые леса; - осиновые леса; - сосновые мшистые и заболоченные леса; - зарастающие вырубки и лиственные молодняки. Приречные и приручейные березово-темнохвойные леса. Приурочены к долинам лесных рек и ручьев. Доминирующие породы основного яруса – ель и береза. Подрост слабый или умеренный. Подлесок развит хорошо, представлен ольхой, рябиной, черемухой, ивами, жимолостью, калиной, черной и красной смородиной, шиповником. Кустарничковый ярус выражен относительно слабо. В травяном ярусе преобладают виды таежного крупнотравья (папоротники, зонтичные, лабазник) и разнотравья. Насаждения отличаются значительной захламленностью. Защитность высокая. Кормовые свойства также высокие во все сезоны благодаря обилию и разнообразию потенциальных объектов питания. Темнохвойные пихтово-еловые леса. В составе древостоя доминирует ель, обычна примесь пихты, а также лиственных пород (большей частью березы). Вследствие затененности насаждений развитие подроста и подлеска умеренное или слабое. Травяно-кустарничковый ярус также умеренного развития. Из ягодных кустарничков доминирует черника, реже встречается брусника. Состав и развитие травянистой растительности зависит от степени увлажненности и сомкнутости крон основного яруса. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи. Защитные условия хорошие в течение всего года. Кормовые свойства в бесснежный период определяются уровнем плодоношения ягодных кустарничков и степенью развития травяного яруса, а поэтому значительно выше в насаждениях с меньшей полнотой, а также наличием полян и редин. Присутствие березы в составе древостоя создает условия и для зимнего обитания птиц. Смешанные елово-березовые леса. В составе древостоя чаще преобладает береза, ель обычно выступает субдоминантом. Из прочих пород встречаются осина, пихта. Подрост умеренного развития, представлен большей частью елью. В подлеске чаще других пород встречаются рябина, черемуха и липа. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают виды таежного разнотравья. Из кустарничков наиболее обычна черника; плодоношение их зависит от сомкнутости древесного полога. Напочвенный покров мозаичного строения и представлен в основном зелеными мхами. Кормовые свойства угодий хорошие: с весны до осени - вследствие большого видового разнообразия нижних ярусов растительности, зимой – из-за высокой доли в составе древостоя березы. Защитные условия большую часть года хорошие; при значительной примеси ели они остаются достаточно хорошими и зимой. Березовые леса. Большей частью являются вторичными, произрастающими на месте коренных хвойных лесов, уничтоженных пожарами или рубками. В составе древостоя, кроме доминирующей березы, встречаются осина, ель, сосна. В старых березняках часто формируется второй ярус из хвойных пород. Развитие подроста и подлеска чаще среднее. Кустарничковый ярус развит значительно слабее по сравнению с хвойными насаждениями; из ягодных кустарничков чаще других встречается черника. Травяной ярус выражен хорошо и представлен большим набором видов лесного разнотравья, кипреем, папоротниками, таволгой, что улучшает кормовые и защитные свойства угодий. Напочвенный покров развит слабо, мозаичного распространения, представлен в основном зеленым мхами. Кормовые условия угодий хорошие в течение всего года. Защитные условия в бесснежный период относительно хорошие, зимой – средние или плохие. Осиновые леса. Как и березняки, чаще имеют вторичное происхождение. Кроме осины, в составе основного яруса древостоя обычна береза, встречаются также ель, пихта, сосна. В перестойных осинниках темнохвойные породы образуют выраженный второй ярус. Естественное возобновление слабое или умеренное, подлесок обычно развит слабо. В кустарничковом ярусе чаще других встречается черника. Травяной ярус развит хорошо и представлен видами таежного разнотравья. В слабо развитом моховом покрове преобладают зеленые мхи. Кормовые условия в бесснежный период достаточно хорошие, зимой – средние или плохие в зависимости от удельного веса березы в составе древостоя. Защитность осинников увеличивается с возрастом: в молодых и средневозрастных насаждениях низкая, в спелых и перестойных (вследствие развития хвойного подроста или второго яруса из ели и пихты) – средняя или даже высокая. Сосновые мшистые и сфагновые леса занимают местоположения с умеренным или значительным увлажнением. В составе основного яруса мшистых сосняков могут присутствовать ель и лиственные породы (чаще береза), однако суммарное участие их обычно не превышает 30-40%. В сфагновых насаждениях древостой чаще представлен только сосной. В зеленомошных и долгомошных сосняках бывает хорошо развит еловый подрост. Проективное покрытие кустарничкового яруса может достигать 60-80%; представлен он обычно брусникой, черникой, в заболоченных сосняках – голубикой, багульником. Травяной ярус развит относительно слабо. Уровень плодоношения ягодных кустарничков зависит от освещенности: в сильно сомкнутых насаждениях - слабый, на разреженных участках – умеренный, а иногда и высокий. В целом урожайность ягод более стабильная вследствие большего видового разнообразия ягодных кустарничков. Напочвенный покров представлен зелеными мхами, кукушкиным льном, во влажных местоположениях доминируют сфагнумы. Кормовые условия с весны до середины лета невысокие, с началом созревания ягод – хорошие, начиная со второй половины осени и до конца зимы – плохие вследствие недостатка зимних кормов. Защитные условия в бесснежный период средние, зимой – плохие, при наличии ели или елового подроста средние. Лиственные молодняки и зарастающие вырубки. Как правило, формируются на месте вырубленных лесов как результат естественного возобновления. В районах интенсивных лесозаготовок занимают большие площади, преобладая над другими лесонасаждениями. Первые годы вырубки отличаются хорошим плодоношением ягод (малины, земляники, брусники), разнообразным травостоем и обилием животных кормов, что при наличии участков сохранившегося леса или густого елового подроста делает их хорошими выводковыми стациями для тетеревиных птиц. Зарастание лесосек чаще происходит березой, реже осиной; в сырых местах обычна ива. Кормовые свойства лиственных молодняков зависят от мозаичности зарастания и возраста, поскольку плодоношение березы на открытых местах начинается с 10-15 лет. Защитные свойства средние, в зимний период – плохие. Ценность лиственных молодняков возрастает в случае произрастания их небольшими по площади участками среди темнохвойных древостоев, когда они могут приобретать роль основных кормовых зимних стаций (при наличии плодоносящей березы). Оценка качества основных местообитаний проведена по таким факторам как кормовые условия (обеспеченность весенне-летними и зимними кормами), защитность, гнездовые условия (в том числе и наличие выводковых стаций), а также возможность сбора гастролитов. Учитывая значимость перечисленных факторов для рябчика, в отношении их применена пятибалльная (для кормовых и защитных условий) или трехбалльная (для остальных факторов) шкала. Ниже приводится оценка выделенных групп типов угодий по основным факторам (табл. 5.2.4). Таблица 5.2.4 Оценка местообитаний рябчика по основным факторам в течение годового цикла (в баллах)
С учетом проведенной оценки к хорошим для рябчика угодьям можно отнести приречные и приручейные березово-темнохвойные леса, а также смешанные елово-березовые леса. Несколько уступают им темнохвойные леса вследствие недостатка зимних кормов и березовые леса из-за недостаточной защитности в зимний период. Также к средним по качеству следует отнести осиновые леса и лиственные молодняки. К плохим угодьям отнесены все сосновые насаждения. Данная оценка в определенной степени условна, поскольку даже относительно небольшие изменения в составе насаждений могут заметно улучшить или, наоборот, снизить качество угодий. Как было отмечено выше, приведенная оценка качества местообитаний относится к таежной зоне европейской части страны. Использованная схема бонитировки угодий, по-видимому, может быть применена и для других частей ареала вида, но с учетом региональных особенностей. При наличии каких-либо форм антропогенного воздействия на угодья ценность их будет снижаться в зависимости от степени этого влияния. В таблице 5.2.5 приведена ориентировочная оценка качества среды обитания рябчика с учетом основных факторов (включая антропогенные). При этом оценка каждого из перечисленных факторов дана с учетом его значимости для популяций птиц, а максимальная общая оценка приведена к 50 баллам. Влияние погодных условий не учитывалось, как и воздействие хищников и болезней.
Таблица 5.2.5 Оценка качества среды обитания для рябчика
|
Бонитировка местообитаний. Как и у других тетеревиных птиц, наиболее сложным периодом в годовом цикле рябчика является зима. С учетом особенностей зимнего питания, возможности обитания птиц в это время ограничиваются лесонасаждениями с наличием березы и ольхи. В случае отсутствия этих пород в составе древостоя угодья, отвечающие необходимым требованиям для жизни птиц в бесснежный период, зимой для них становятся практически непригодными. Крайне важное значение для рябчика имеет присутствие в древостое темнохвойных пород, в первую очередь ели, чем обеспечивается необходимая круглогодичная защитность стаций. Кроме того, существует гипотеза, что тесная связь рябчика с еловыми насаждениями объясняется не только защитными условиями, но и ценностью семян ели как объекта питания в энергетическом балансе птиц (Савченко, Савченко, 2009). Таким образом, благополучное существование птиц в течение годового цикла обеспечивает по большому счету наличие двух древесных пород – ели и березы; первая обеспечивает защитные условия, вторая – кормовые. Присутствие в насаждениях других древесных (как хвойных, так и лиственных) пород, кустарников и кустарничков существенно улучшает качество угодий и расширяет диапазон используемых кормов. В отдельных регионах, где ель и береза замещаются другими породами (чаще это характерно для окраинных частей ареала), рябчик также обитает, однако никогда не достигает таких плотностей, как в оптимальных местообитаниях.
