Стромальных элементов. Возрастные изменения органа.
Органы кроветворения делят на центральные и периферические. В центральных происходит антиген-независимое развитие иммунокомпетентных кл крови, а в периферических- антигензависимое. К центральным органам относятся ККМ, тимус, сумка Фабрициуса. К периферическим относятся ЛУ, селезенка и гемолимфатические узлы. Костный мозг- центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных кл и образуются кл как миелоидного, так и лимфоидного ряда. Развитие. КМ закладывается в ключице на 2 мес эмбрионального развития. До 11 нед- остеобластический КМ, 12-14 нед- дифференцировка вокруг сосудов гемопоэтических кл. На 4 мес появляется в диафизах трубчатых костей и в плоских костях. На 20-28 нед КМ функционирует как основной кроветворный орган. К 36 нед появляются очаги кроветворения в эпифизах трубчатых костей, обнаруживаются жировые кл. С 12 до 18 лет он заполняет губчатое в-во плоских костей и эпифизов плоских костей. Строение. Различают 2 типа костного мозга: красный и желтый. ККМ- кроветворная часть КМ, содержащая самоподдерживающуюся популяцию стволовых кл. из них образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предвестники Т-лимфоцитов. У взрослого составляет 4-5% от массы тела. Структурная основа- ретикулярная ткань, пронизанная многочисленными сосудами, которые проникают в КМ из надкостницы по гаверсовым каналам. В КМ полости артерия разветвляется на восходящие и нисходящие ветви. От них радиально отходят артериолы. Они переходят в узкие капилляры, затем под эндостом в венозные синусы. Их диаметр достигает 14 мкм. В стенке имеются щелевидные поры. Основу КМ составляют гемопоэтические кл. выделяют стволовые, полустволовые, различные стадии созревания эритроцитов, гранулоцитов, мегакариоцитов, лимфоцитов, макрофагов, а также зрелые форменные элементы крови. Гемопоэтические кл образуют клоны, в центре которых располагаются стволовые кл. Гемопоэз наиболее активен под эндостом, поскольку в этой части встречается большое количество стволовых кл. Клетки миелоидного ряда- эритробластические кл- окружают макрофаги, которые содержат железо, необходимое для построения геминовой части гемоглобина. По мере накопления гемоглобина появляются морфологически распознаваемые формы- полихроматофильные, оксихроматофильные эритробласты, затем ретикулоциты и зрелые эритроциты. Созревающие кл активируются при потере гликопротеиновой оболочки. Зрелые формы выходят в периферическую кровь через поры синусов. Гранулопоэтические кл располагаются также в виде клонов, но не связаны с макрофагами.. морфологически они распознаются, начиная с промиелоцита, который превращается в миелоцит, метамиелоцит, а затем в палочкоядерную форму и зрелый гранулоцит. По мере созревания эти кл депонируются в ККМ. Здесь их в 20 раз больше, чем в периферической крови. Мегакариобластические кл и мегакариоциты как правило располагаются рядом с венозными синусами. Мегакариоциты участвуют в тромбоцитопоэзе.. периферическая цп этих кл проникает в венозные синусы через поры и от них отшнуровываются кровенсные пластинки- тромбоциты. Мегакариоциты, прошедшие жизненный цикл, утилизируются макрофагами. Кроме кл миелоидного ряда периваскулярно встречаются кл лимфоидного ряда: моноциты, лимфоциты, среди которых выделяют нулевые и В-лимфоциты. При дифференцировке В-лимфоцитов в их цп синтезируются иммуноглобулины, из которых формируются антиген-распознавающие рецепторы. В дальнейшем предшественники лимфоцитов и зрелые В-лимфоциты мигрируют в тимусзависимые зоны селезенки. Здесь они клонируются на кл иммунологической памяти и при первичном иммунном ответе дифференцируются в плазмоциты. ККМ. Содержит стволовые кроветворные кл и диффероны гемопоэтических кл эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники Т- и В-лимфоцитов. Стромой КМ является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных кл. Ретикулярные кл выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного в-ва (преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный б) и уаствуют в создании кроветворного микроокружения, выделяя ростовые факторы. Остеогенные кл- стволовые кл опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Входят в состав эндоста и могут быть в костномозговых полостях. Способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные гемопоэтические кл в местах соего расположения к пролиферации и дифференцировке. Адипоциты- постоянные элементы костного мозга. Адвентициальные кл. сопровождают кровеносные сосуды, способны сокращаться, способствуя миграции кл в кровоток. Эндотелиальные кл. принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген 4 типа, гемопоэтины. Способны к сократительным движениям, выталкивая кл крови в синусоидные капилляры. Выделяют колониестимулирующие факторы и белок с антигенными свойствами- фибронектин, обеспечивающий прилипание кл друг к другу и субстрату. Макрофаги. Секретируют БАВ (эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландины, интерферон). Улавливают из кровотока железосодержащее соединение, передают его развивающимся эритроидным кл для построения геминовой части гемоглобина. Межклеточное в-во. Содержит коллаген 2, 3 и 4 типа, гликопротеины, протеогликаны. Гемопоэтические кл.эритропоэз протекает в особых морфофункциональных ассоциациях (эритробластических островках). Островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными кл. макрофаги способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения, ферритина. По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Гранулоцитопоэтические кл образуют островки по периферии костномозговой полости. Незрелые кл гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами.в процессе созревания гранулоциты депонируются в ККМ. Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цп их проникает в просвет сосуда через поры. Лимфоциты и моноциты окружают кровеносный сосуд. ЖКМ. Появляется в диафизах трубчатых костей после 12 лет до полового созревания (18 лет). Представлен перерожденной ретикулярной тканью. В ретикулоцитах появляются липоидные включения. Этот вид кл не участвует в норме в кроветворении, однако при кровопотерях и интоксикациях, облучении может участвовать в кроветворении. При этом из периферической крови в него вселяются стволовые кл, образующие очаги гемопоэза. Возрастные изменения. ККМ в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом в-ве плоских костей. Примерно в 12-18 лет ККМ в диафизах заменяется желтым. В старческом возрасте КМ приобретает слизистую консистенцию- желатинозный костный мозг. Этот вид КМ может встречаться и в более раннем возрасте при развитии костей черепа и лица.
|