Постэмбрионального кроветворения в тимусе. Т-лимфоциты. Значение эпителиальной стромы органа. Эндокринная функция тимуса. Возрастная и акцидентальная инволюция.Тимус (вилочковая железа)- центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из КМ предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета. Развитие. Закладка в конце 1 мес из эпителия глоточной кишки, в области 3 и 4 пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков 3 пары, утолщаясь, образует тело, проксимальная вытягивается. В дальнейшем обособление от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7 нед в эпителиальной строме появляются лимфоциты. На 8-11 нед врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12 нед дифференцировка лимфоцитов, на поверхности кл появляются специальные рецепторы и антигены. На 3 мес дифференцировка на корковую и мозговую часть. Эпителиальные кл пласта раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового в-ва появляются слоистые эпителиальные тельца. Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют в периферические лимфоидные органы. На 3-5 мес дифференцировка стромальных кл и появление разновидностей Т-лимфоцитов- киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование завершается к 6 мес- эпителиоциты начинают секретировать гормоны, вне тимуса появляются дифференцированные формы- Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Первые 15-17 сут после рождения- массовое вытеснение Т-лимфоцитов из тимуса, повышение активности внетимусных лимфоцитов. Функции. - образует тимус-зависимые лимфоциты - синтезирует гормон тимозин, стимулирующий пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов периферических кроветворных органов - вырабатывает инсулиноподобный фактор, снижающий концентрацию сахара в крови - синтезирует кальцитониноподобный фактор, регулирующий концентрацию Са и Р в крови, фактор роста. Строение. Железа имеет уплощенную треугольную форму и представлена у человека 2 долями. Строма образована видоизмененными эпителиальными кл (эпителиоретикулоцитами). С поверхности железа окутана СТ капсулой, от которой внутрь органа отходят трабекулярные тяжи. Они делят железу на дольки, в которых выделяют корковое и мозговое в-во. Корковое в-во содержит большое количество Т-лимфоцитов, заполняющих просвет эпителия остова. Имеет темную окраску. Сюда из ККМ мигрируют лимфобласты и локализуются подкапсулярной зоне коркового в-ва. Под воздействием тимозина происходит их пролиферация. Тимозин вырабатывается эпителиоретикулоцитами. Каждые 6-9 часов появляются новые генерации кл. лимфоциты, имеющие специфические циторецепторы к чужеродным антигенам, током крови переносятся в периферические органы лимфопоэза (лимфоузлы и селезенку). В этих органах они превращаются в антиген-реактивные киллеры, хелперы и супрессоры. Вследствие селекции иммунокомпетентных кл лимфоциты, несущие циторецепторы к собственным антигенам, погибают. Если такие лимфоциты попадают в кровоток, то развивается аутоиммунная реакция. Мозговое в-во содержит меньше лимфоцитов, чем корковое, поэтому имеет светлую окраску. В нем в 15 раз меньше митотически делящихся кл. лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов. Они могут выходить в кровоток через лимфатические сосуды и посткапиллярные венулы. В мозговом в-ве встречаются видоизмененные эпителиоциты, прошедшие жизненный цикл и образующие эпителиоидные тельца (дегенеративные тельца, тельца Гассаля). Кл содержат грубые пучки фибрилл, гранулы кератина, цп сильно вакуолизирована. С возрастом их количество увеличивается. В корковом и мозговом в-ве встречаются макрофаги. Артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые. Последние образуют дуговые ветви, от которых под прямым углом отходят капилляры, образуя густую сеть в корковой зоне. Эти капилляры участвуют в образовании гематотканевого (гематотимусного) барьера, который состоит из 5 элементов: - эндотелий гемокапилляра - базальная мембрана эндотелия - перикапиллярное пространство - базальная мембрана эпителиоретикулоцитов - эпителиоретикулоциты Необходим для того, чтобы антигены не проникали в корковое в-во. В мозговом в-ве гематотимусного барьера нет. Отток крови из коркового и мозгового в-ва происходит раздельно. Корковые капилляры переходят в подкапсулярные венулы, а мозговые на границе с корковым в-вом- в посткапиллярные венулы. Значение эпителиальной стромы. Эпителиальные кл в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены лимфоциты. Способны продуцировать а-тимозин. Акцидентальная инволюция. Стрессовая, возникающая при сильных травмах, интоксикациях, голоданиях, физических и умственных перегрузках. При этом из коры надпочечников выделяются гликокортикоиды, которые стимулируют выброс лимфоцитов из паренхимы железы и приводят к гибели оставшихся лимфоцитов в органе. При этом стираются границы коркового и мозгового в-ва. При снятии стресса происходит быстрое восстановление структуры тимуса. Возрастная инволюция. Наибольших размеров тимус достигает в эмбриогенезе и первые 2 года жизни. Размеры увеличиваются до полового созревания. Затем наступает обратное развитие. При этом происходит дегенерация большого количества стромальных элементов и образование телец Гассаля, однако орган продолжает функционировать.
|