Печень и желчевыводящие пути. Развитие. Строение и особенности кровоснабжения вклассической печёночной дольке. Представление о портальной дольке и ацинусе. Гистофизиология гепатоцитов, липоцитов, синусоидных капилляров. Регенерация. Возрастные особенности. Печень- самая крупная железа, имеющая дольчатое строение, но оно выражено слабо, покрыта глиссоновой капсулой. Функции печени: 1. эндокринная 2. экзокринная. Выполняются гепатоцитом. - секреторная. Секрет- желчь, на основе продуктов распада. Участвует в эмульгации жиров. - обезвреживающая- все вредные продукты синтезируются в менее вредные- мочевину. Развитие. Зачаток образуется в конце 3 нед и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе развития бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отдел. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный- желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в который впадают каудальный и краниальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные кл краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхимные брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает СТ, разделяя ее на печеночные дольки. Строение. Поверхность покрыта СТ капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками. Печеночные дольки- СФЕ печени. Согласно классическому представлению, они имеют форму шестигранных призм. Междольковая СТ образует строму органа, в ней проходят кровеносные сосуды, желчные протоки. Междольковая СТ развита слабо, печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Интенсивное развитие СТ- цирроз. Кровеносную систему печени можно условно разделить на 3 части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек. Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую в-вами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени они многократно разделяются на более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии. На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками. Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды. Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующие сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены. От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных кл- печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам, которые лежат в центре печеночных долек. Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддольковые вены, проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками. Центральные и поддольковые вены- сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3-4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови. Наличие чудесной капиллярной сети- капилляры между центральной и вокругдольковой веной. Химический состав приходящей крови абсолютно разнится от выходящей. Таким образом, печень снабжается кровью из 2 мощных источников- воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных в-в. Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов- печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры, выстланные тонки эндотелиоцитами. В области соединения эндотелиальных кл друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (кл Купфера). Они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным кл со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные кл. в их цп, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы. Эти кл относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные кл в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных кл. базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует. Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки кл, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они постоянно содержат не сливающиеся между собой мелкие капли жира, имеют много рибосом и единичные митохондрии. Количество перисинусоидальных липоцитов может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что липоциты, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки, т.к. образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет. Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет 2 стороны. Одна сторона- билиарная- обращена к просвету желчного капилляра, куда кл секретируют желчь, другая- васкулярная- направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который кл выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие в-ва. Между кровеносными и желчными капиллярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные кл. Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок, анастомозирующих между собой. Между пластинками располагаются кровяные лакуны, по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндотелиоцитами и звездчатыми макрофагами. От пластин они отделены перилакунарным пространством. Рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегменты 3 соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии- центральные вены. Печеночный ацинус образован сегментами 2 рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят центральные вены, а у тупого угла- триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к центральным венам направляются гемокапилляры. Печеночные кл (гепатоциты) составляют 60% всех клеточных элементов печени. Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и др., образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 часов после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 часов. Через 24-48 часов после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цп кл. в тех случаях, когда пища богата жирами, в цп кл появляются капли жира, причем раньше всего- в кл, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в кл может переходить в их патологическое состояние- ожирение. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью- синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении- от центра к периферии дольки. Гепатоциты выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а желчные капилляры- желчь. Регенерация. Ткани печени свойственно обновление структуры и компенсация за счет размножения клеток и гиперплазии внутриклеточных органелл. В печеночной дольке происходит постоянная физиологическая гибель гепатоцитов. Архитектоника дольки при этом не нарушается, так как соседние делящиеся гепатоциты замещают гибнущую клетку (физиологическая регенерация). Печень быстро, в среднем в течение 21 дня, восстанавливает свою массу, однако не восстанавливает обычной формы. Уже в первые сутки оставшаяся часть органа увеличивается на 30-45 %, а через 24-48 ч - на 53 %. Возрастные особенности. У новорожденных печень относительно велика: по массе составляет 1/10 массы тела (у взрослого 1/50) и занимает более половины пространства брюшной полости, выпячивает грудную клетку и брюшную стенку; нижняя граница ее лежит на уровне пупка. С возрастом в гепатоцитах повышается количество липофусцина, который окрашивает кл в бурый цвет. Число делящихся кл резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в размерах- гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюдается гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание СТ между печеночными дольками.
|
