Основные отдела. Гистофизиология мочеобразования и эндокринной функции почек.

Почка— это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).

Строение

Почка покрыта СТ капсулой и спереди — серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет РВСТ (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон– это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки. Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу. От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца — между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.

Васкуляризация

Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).

Схема кровотока в кортикальной системе

Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками. Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая и выносящая, в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду чудесных сетей. Внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей- создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах — около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» — около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

Схема кровотока в юкстамедуллярной системе

Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Фильтрация

Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации — это почечное тельце.

Почечное тельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма — сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

Фильтрационный барьер

Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:

1. фенестры и щели эндотелия капилляров;

2. 3-слойная базальная мембрана;

3. щелевые диафрагмы подоцитов.

Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.

Реабсорбция

Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет собой весьма сложный каскад транспортных процессов, которые значительно различаются в разных отделах канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанных процессах, естественно, обусловливают и различия в морфологии отделов нефрона. В функциональном отношении необходимо выделить по крайней мере 4 таких отдела: проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные извитые канальцы, и собирательные трубочки.

Проксимальные извитые канальцы

В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной.

Белки переносятся путём пиноцитоза (из просвета канальца в цитоплазму канальцевых эпителиоцитов на их апикальных полюсах), который последовательно сменяется экзоцитозом (из цитоплазмы эпителиоцитов на базальных полюсах через базальную мембрану в капилляры вторичной сети). При этом многочисленные пиноцитозные пузырьки насыщают всю цитоплазму эпителиоцитов и продвигаются по ней с помощью ориентированных микротрубочек (здесь уместно вспомнить о тубулин-кинезиновом хемо-механическом преобразователе - см. лекции по цитологии). Существует мнение (наиболее распространенное), что поступающие в цитоплазму эпителиоцитов белки расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. По всей видимости, все же не все белки расщепляются до аминокислот - часть их (возможно, большая) переносится в неизмененном состоянии - ведь количество пиноцитозных структур на базальном полюсе клеток почти такое же, как и на апикальном.

Глюкоза (как, впрочем, и некоторые другие моносахариды) всасывается путём симпорта (т.е. сопряжённого переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируют только при наличии в первичной моче одновременно и Na+, и определенного моносахарида. Другими словами, при отсутствии одного из компонентов (либо Na+, либо глюкозы) данный канал не срабатывает. Напомним, что указанные каналы работают по принципу облегченной диффузии, т.е. в соответствии с градиентом концентрации (в данном случае Na+) и без затрат энергии. Такая работа требует постоянного поддержания низкой внутриклеточной концентрации ионов Na+, а это обеспечивается за счёт деятельности Na+-насоса (уже энергозависимого) на базальной поверхности эпителиальных клеток.

Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальных клеток (а не через промежутки между ними) с помощью водных каналов (так называемых аквапоринов). Работа этих каналов также связана с градиентом напряжения воды в трех взаимосвязанных «отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита и крови перитубулярной капиллярной сети.

В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура проксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый эпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с высокой реабсорбционной активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой, обусловленной протеканием начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами (например, каналами). Цитоплазма клеток насыщена пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что отражает активный перенос белков и придает клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме - выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы (активный экзоцитоз белков) и расположенными между ними митохондриями (энергообеспечение Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

Петля нефрона

Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельность многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную реабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности - щеточной каёмки, оксифилии цитоплазмы, высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы.

Дистальный извитой каналец

Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными:

1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и

2) пассивная реабсорбция воды.

В частности, работает Na+,К+-канал по принципу - обмен 3 ионов Na+ (внутрь цитоплазмы эпителиоцита) на 2 иона К+ и 1 ион Н+ (из цитоплазмы в мочу). Деятельность канала, не требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+; поддержание постоянной низкой концентрации Na+ в цитоплазме обеспечивается работой Na+,К +-насосов, активность которых регулируется гормоном альдостероном. Важно отметить, что указанные насосы расположены не на базальном полюсе канальцевых эпителиоцитов (как в проксимальных канальцах), а на их боковых поверхностях. При этом из цитоплазмы Na+ откачивается в исключительно узкое интерстициальное пространство между эпителиальными клетками, благодаря чему даже при незначительном количестве молекул Na+ в нем удается достигнуть резкого повышения интерстициального осмотического давления. Под действием этого высокого давления вода реабсорбируется в интерстициальные щели между эпителиоцитами и затем вместе с натриевыми ионами увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Данная реабсорбция регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который понижает полимерность гиалуроновой кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, тем самым увеличивая его гидрофильность и интенсифицируя глубину реабсорбции воды. Соблюдается простая схема: чем больше АДГ, тем меньше мочи и тем выше ее концентрированность.

Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высоким содержанием митохондрий (для энергообеспечения Na+K+-нacocoв).

Собирательные трубочки

Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода и аммония.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в перитубулярные капилляры. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической (вторичная моча).

Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов третьей - секреторной - фазы мочеобразования.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют противоточно-множительный аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме.

Эндокринная система почек

Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3 основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты.

Ренин-ангиотензиновый аппарат

Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига.

1. Плотное пятно- тот участок стенки дистального извитого канальца, который прилегает к почечному тельцу. Границы между клетками почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление гиперхромных ядер, расположенных на близком расстоянии (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Клетки плотного пятна утрачивают способность к реабсорбции (не имея возможности взаимодействовать с перитубулярными капиллярами), но подобно «натриевому рецептору» улавливают изменения содержания натрия в моче и воздействует на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин. Таким образом, плотное пятно выполнет функции осморецептора.

2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Данные клетки по происхождению и локализации являются гладкими миоцитами, однако утрачивают функцию сокращения, перестраиваясь на секрецию гормона ренина. Являются крупными клетками овальной или полигональной формы, с крупными гранулами, содержащими ренин.

Секреция ренина стимулируется двумя факторами: 1) раздражением осморецептора (клеток плотного пятна) при нарастании концентрации Na+ и 2) раздражением барорецепторов в стенке приносящей и выносящей артериол (при снижении давления крови в их просвете).

3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные в треугольном пространстве между двумя артериолами (приносящей и выносящей) и плотным пятном. Клетки имеют длинные отростки, контактирующие с другими клетками мезангия. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию в их составе. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина (см. ниже) и таким образом «противоборствует» деятельности ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата (также см. ниже). При некоторых обстоятельствах (например, при стрессе, повышенной физической нагрузке, а также при истощении длительно функционирующих юкстагломерулярных клеток) клетки Гурмагтига утрачивают свою антагонистичность; боле того, они сами «переключаются» на синтез ренина.

Ренин - представляет собой полипептид с ферментативной активностью. В крови он воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II. Этот продукт, во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. Последнее же может усиливать выработку антидиуретического гормона. Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек. Происходящее увеличение объёма плазмы крови в еще большей степени (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови.

Простагландиновый аппарат

По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень разнообразна - также как и вызываемые ими эффекты. Фракция «почечных» простагландинов оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя видами клеток мозгового вещества: светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками. Интерстициальные клетки находятся в строме мозговых пирамид. Своими отростками интерстициальные клетки оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой стороны - кровеносный капилляр. В теле этих клеток находятся гранулы, содержащие простагландины.

Калликреин-кининовый аппарат

Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков-предшественников (кининогенов), содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов.