Тканевой и клеточной составы. Секреторный цикл и его регуляция.

Содержит 2 типа эндокринных кл, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты (тироциты), вырабатывающие тироксин, и парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие кальцитонин.

Развитие.

Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III-IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки (foramen coecum) в корне языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.

Строение.

Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. В этих прослойках располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы- замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования варьирующих размеров с полостью внутри, образованные одним слоем эпителиальных кл, представленных тироцитами, а также парафолликулярными эндокриноцитами нейрального происхождения. В дольке различают фолликулярные комплексы, которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой СТ капсулой. В просвете фолликулов накапливается коллоид- секреторный продукт фолликулярных фолликулярных эндокриноцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. В небольших формиующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно рястянутых фолликулах, заполненных коллоидом,- плоским. Основная масса фолликулов в норме образована тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов, сопровождаемой накоплением коллоида в полости фолликула. Фолликулы разделяются тонкими прослойками РВСТ с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, тучными кл, лимфоцитами. Тироциты- железистые кл, составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах тироциты образуют выстилку и располагаются в один слой на базальной мембране. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. Соседние кл в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терпинальными пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов визникают пальцевидные выступы, входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних кл. белковые прдукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов. Тироидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы.

Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов.

В секреторном цикле фолликулярных эндокриноцитов различают две основные фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов.

Фаза продукции включает:

поступление предшественников тироглобулина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в тироциты;

синтез фермента тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула и образование коллоида;

синтез полипептидных цепочек самого тироглобулина в гранулярной эндоплазматической сети и их гликозилирование (т.е. соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью тиропероксидазы (в аппарате Гольджи).

Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза и его гидролиз с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина и трийодтиронина, а также выведение этих гормонов через базальную мембрану в гемокапилляры и лимфокапилляры.

Гипофизарный тиротропный гормон (ТТГ) усиливает функцию щитовидной железы, стимулируя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.

Тиреоидные гормоны (Т3 и Т4) участвуют в регуляции метаболических реакций, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы.

Второй вид эндокриноцитов щитовидной железы - парафолликулярные клетки, или C-клетки, или же кальцитониноциты. Это клетки нейрального происхождения. Их главная функция - выработка тиреокальцитонина, снижающего уровень кальция в крови.

Во взрослом организме парафолликулярные клетки локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула. Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерам парафолликулярные клетки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. Парафолликулярные клетки осуществляют биосинтез пептидных гормонов - кальцитонина и соматостатина, а также участвуют в образовании нейроаминов (норадреналина и серотонина) путем декарбоксилирования соответствующих аминокислот-предшественников.