Механизмы обратной связи. ранстве [135J. Они демонстрировали ограниченные способности к выделению фигуры из фона, но не могли опознать простейшие объекты

5?5

ранстве [135J. Они демонстрировали ограниченные способности к выделению фигуры из фона, но не могли опознать простейшие объекты. У слепых детей в возрасте 6 лет может обнаруживаться более точное тактильное восприятие, чем у видящих детей [113]. Однако слепые дети хуже справлялись с решением тактильных и слуховых задач, чем видящие дети [11]. На основе последнего факта можно предположить, что зрительная депривация у человека в раннем детстве может ограничивать общее развитие интегративных мотосенсорных функций. Сходным образом можно интерпретировать неблагоприятное влияние ранней глухоты на развитие интегративного (когнитивного) поведения.

10.4.3. Нейрогеометрическая организация мозга

Пространственная организация поведения регулируется и ин тегрируется пространственно организованными механизмами центральной нервной системы. Чувствительные к направлению и движению нейроны обнаруживают пространственные различия стимуляции внутри определенного рецептора, между различными рецепторами и между активностью в афферентных и эфферентных путях [168]. Вслед за работами, указавшими на существование таких нейронов в мозговой, ретинальной и тактильной системах [15, 17, 93J, были проведены исследования, которые показали, что специфичность мозговых нейронов, особенно у высших животных, зависит от деятельности в процессе развития, регулируемой с помощью обратных связей [209]. У котят, которых на 2—3 мес после рождения лишали зрения на один глаз, нейроны зрительной коры нормально отвечали на стимуляцию нетронутого глаза, тогда как на стимуляцию невидящего глаза отвечало лишь несколько нейронов. В исходном исследовании было показано, что специфическое развитие мотосенсорной активности в раннем детстве может привести как к переразвитию, так и к недоразвитию различных мозговых центров [126]. У котят, лишенных зрения, наблюдалось переразвитие соместетических (тактильно-проприоцептивных) областей коры головного мозга, что, вероятно, явилось результатом вынужденного использования животными в течение периода депривации незрительной мотосенсорной обратной связи. Эти данные согласуются с сообщениями о том, что' у слепых детей может наблюдаться более точное тактильное восприятие, чем у видящих детей, хотя слепота приводит к нарушениям при выполнении организованных задач.

Обзор результатов современных исследований показал, что они согласуются с выводами более ранних работ, свидетельствующими о том, что развитие пространственно организованно г о

526 Глава 10

поведения и нейронов мозга, лежащих в его основе, зависит от пространственно-структурированной деятельности в раннем детстве и при лишении такой деятельности ухудшается [14, 26, 29, 53, 55, 72, 73, 108, 185]. Развитие зависит от самогенерируемой активности, как она воспринимается животным, а также от зрительной стимуляции из окружающей среды, связанной с движением [53J. Лишение в раннем детстве движений, регулируемых зрением, влияет на развитие нейронов в зрительных и других зонах коры, а также в мозговых центрах [108, 185J, Функции зрительных зон коры и влияние депривации пространственных движений на развитие нейронов мозга не являются специфичными; специфичность развития нейронов — функция более широкого процесса созревания [14, 16, 21]. Для достижения приматами тонкого пространственного зрительного восприятия требуются тонкие паттерны стимуляции в раннем детстве [29].

Чрезвычайно важны работы, в которых показано, что нейро-геометрические связи между сенсорной и моторной системами у головастиков развиваются как дяухкоординатная система на эмбриональном уровне, причем это развитие проходит две фазы. В первую очередь созревает ряд нейронов, определяющих одну координату зрительно-моторного контроля, а несколько позднее созревает второй ряд нейронов, определяющих другую координату. Наша интерпретация результатов этих работ состоит в том, что такие координаты, вероятно, лежат в основе зрительно-моторного контроля в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Исследование процессов созревания мозга позволяет раскрыть загадки относительной пластичности развития и функционирования мозговых центров и нейронов, включенных в пространственное поведение. Первый период, по-видимому, связан с созреванием зрительной функции; он закодирован генетически как процесс активности внутри организма и как процесс внутренней стимуляции и может протекать как порождаемая движением самостимуляция при нормальном зрительном окружении [29J. Вслед за ним наблюдается длительный период пластичного созревания зрительной функции, вызываемого и руководимого деятельностью [7, 14, 21, 26, 40]. Наблюдаем-ая пластичность созревания нейронов мозга зависит от периферической мотосенсорной обратной связи при пространственной и самогенерируемой активности, что соответствует нашему взгляду, согласно которому и созревание, и обучение представляют собой динамические процессы, регулируемые обратной связью и отображающие пластичность генов.

Анализ условий дегенерации нейронов [36] основан на предположении, что распад нейронных связей и отмирание нейронов мозга могут быть ускорены при ограничении движений,