Механизмы обратной связи. то можно ожидать, что нарушения, вызываемые искажениями зрительной обратной связи, будут у низших животных больше

то можно ожидать, что нарушения, вызываемые искажениями зрительной обратной связи, будут у низших животных больше, чем у высших. В действительности так оно и есть. После того как у мух [68, 69], головастиков и саламандр [183, 184, 193] был произведен анатомический поворот глаз, эти животные продемонстрировали устойчивую инверсию и реверсию зрительно регулируемых движений, которые не реорганизовывались. Сходные результаты были получены на цыплятах [66, 111], на которых надевали очки, вызывающие реверсию и угловое смещение поля зрения. Однако у обезьян, носивших телескопические очки, была обнаружена [43] некоторая перестройка в ответ на инверсию и реверсию поля зрения. Это приспособление вызывало радикальные нарушения поведения обезьян, которые никогда не отмечались у людей; через 6 сут возникали коматозные состояния и тошиота.

Было обнаружено [75], что после анатомического поворота глаз движения амфибии восстанавливаются в случае, если операция была произведена на ранних этапах личиночной стадии— в более ранний период развития, чем у животных, обследованных в работах [183, 184, 193]. Тот факт, что амфибии и личиночной стадии восстанавливали свою способность соотносить движения со зрительной обратной связью после очень раннего анатомического смещения, а не после операций на более поздних этапах, указывает на то, что активность, регулируемая обратной связью, определяет нейрогеометрическую организацию мозга на очень ранних этапах развития, но до того, как устанавливаются взаимоотношения между моторными и сенсорными системами.

В исследованиях высших животных даже более отчетливо было показано, что развитие зрительно-моторной системы зависит от активности, регулируемой обратными связями, и, следовательно, может быть ухудшено при ранних ограничениях зрения. Изучение птиц и млекопитающих, содержащихся на ранней стадии развития в темноте, показало, что ограниченное время пребывания в темноте не влияет на способность животных поворачиваться на световой сигнал или отслеживать его, но обычно задерживает развитие контролируемых зрением ответов на пространственные паттерны и специфические объекты [203].

Необходимость активности, регулируемой обратной связью, для развития млекопитающих была продемонстрирована в ряде работ с котятами. Котята рождаются с закрытыми глазами. Эволюционные исследования показали, что, когда котята впервые открывают глаза, они не реагируют на движущиеся в поле зрения полосы и у них постепенно развиваются оптокинетические следящие движения [204]. В возрасте 28 сут острота их зрения при различении и отслеживании движущихся линий поч-

524 Глава 10

тн достигает уровня взрослых особей; в это время котята демонстрировали точный зрительный контроль передних лап при Прыжках и подготовке к приземлению. Это пространственно регулируемое прогнозирующее поведение возникало внезапно как результат нормального созревания. Тем не менее развитие такого поведения задерживалось при ограничении нормальной зрительно регулируемой активности. Например, котята, которых Помещали в специальный держатель и таким образом лишали нормальной зрительной обратной связи от движений тела, после освобождения не различали движущиеся и неподвижные объекты и не воспринимали глубину, находясь на краю поверхности [58, 123]. У котят, которые находились в темноте в течение нескольких недель и на которых затем надевался ошейник, ограничивающий восприятие передних лап и поверхностей ниже линии взгляда, наблюдалась задержка развития зрительных реакций на положение [54]. У котят, которые находились в темноте в течение года, после выставления на свет наблюдалось Нарушение всех зрительно организованных движений, которые постепенно восстанавливались независимо от того, содержались ли котята в лаборатории или дома [18]. В домашних условиях восстановление проходило в три раза быстрее, чем в лаборатории, что указывает на зависимость скорости восстановления от степени и природы зрительно-моторной активности.

Ограниченные исследования на приматах не позволяют определить степень снижения их пространственно-структурированного поведения при отсутствии зрительного контроля по сравнению с низшими млекопитающими. У детенышей обезьян, в течение 5 нед содержавшихся в аппарате, который блокировал восприятие движений передних лап и тела, лишь во второй половине экспериментального периода наблюдалось ограниченное развитие достигающих и хватательных движений [56]. Из пяти детенышей шимпанзе, которые в течение 16 мес содержа-лись в темноте, четырем каждый день моментально предъявлялись световые сигналы и паттерны, а пятому обеспечивалось нормальное зрительное восприятие каждый день в течение 1,5 ч [122]. Через 16 мес нормальное зрительное поведение наблюдалось только у одного (Пятого) Животного. Остальные четыре животных были чувствительны к свету, но не к зрительным паттернам, а также не реагировали на движущиеся по направлению к ним объекты. Через б мес их поведение полностью не восстановилось. Впоследствии было обнаружено, что у этих животных, прошедших период жестокой депривации, наблюдалась дегенерация сетчатки.

Слепые от рождения люди, у которых с помощью хирургического вмешательства восстанавливалось зрение, не сразу обучались использовать зрение для регуляции поведения в прост-