Глава 10. Способность интегративных процессов посредством моторной единицы или пула регулировать чувствительность собственного сенсорного входа в различных условиях

Способность интегративных процессов посредством моторной единицы или пула регулировать чувствительность собственного сенсорного входа в различных условиях работы, как в случае согласованного действия альфа- н гамма-моторных механизмов и их рецепторов, подтверждает предположение о динамической или гомеокинестетической регуляции. Основная двигательная система может руководить собственной активностью и генерировать сигнал, который подготовит действие и обеспечит текущий контроль. Как отмечалось выше, это является сущностью механизма предвосхищения в поведении. Совершенно очевидно, что модель сервомеханизма с отрицательной обратной связью не описывает процессы управления с предвосхищением, которые могут происходить между основными моторными единицами и согласованными с ними эфферентными гамма-мышечными веретенами. Откалиброванные плавные движения, которые стали возможными благодаря кинестетической |фоприоцептивно-тактильной регуляции, вероятно, обладают механизмом преднастройки отдельных мышц и мышечных групп [52, 121J. Мы показали, что нарушения внешних (включая тактильную) обратных связей изменяют характер таких движений.

10.5.2, Двигательная регуляция энергетического метаболизма

При управлении эффективностью производства энергии для сокращения мышц и других метаболических и органических процессов, связанных с производством энергии, наиболее существенную приспособительную роль играют механизмы мо-■орной активности и моторной интеграции. Для описания мышечного сокращения в модели скользящих нитей [45, 74] используются четыре основных компонента — ион кальция, ак-ин, миозин (два главных белка, участвующие в сокращении) и аденозинтрифосфат (АТФ, источник энергии). Актин и миозин— это палочкообразные молекулы (нити), которые располагаются параллельно в мышечной клетке и связаны между собой скрещивающимися мостиками, которые образуются в присутствии кальция путем соединения головной части миози-новой нити с определенным местом на соседней нити актина. В процессе сокращения меняется структура мостиков и запускается повторяющийся сократительный цикл, вызывающий попеременное растяжение иитей актина и миозина и в результате укорачивание мышцы.

Энергия для изменения структуры- передается благодаря АТФ, который связывается с головной частью миозина и в процессе сократительного цикла теряет свой конечный высоко-

_______ Механизмы обратной связи _____________________________533

энергетичный фосфат, после чего образуются продукты разложения: адеиозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Р;). В результате этой реакции высвобождается энергия для изменения молекулярной структуры мостиков и попеременного растяжения двух сократительных нитей. Как только высвобождается мостик, АДФ и Р,- остаются связанными с головной частью миозина до тех пор, пока не присоединится новая молекула АТФ, после чего высвобождаются оба продукта разложения и формируется новый мостик, начинающий очередной сократительный цикл. Объединение сократительных и метаболических процессов при производстве АТФ точно определено и наиболее четко наблюдается при нагрузках и мышечной работе. В частности, скорость производства АТФ и потребления кислорода клеткой в процессе работы тесно связана со скоростью использования АТФ (гидролизом), которая в свою очередь в основном.определяется скоростью работы [67, 107]. Хотя скорость метаболизма, определяемая через потребление кислорода мышечной клеткой, может изменяться в 300 раз при переходе от отдыха к максимальной работе, наблюдаемые уровни АТФ и АДФ остаются постоянными н очень низкими. На основе этих наблюдений можно предположить, что как предшественник (АДФ), так и продукт (АТФ) энергетического метаболизма представляют собой регулируемые переменные и что в клетке должен существовать механизм, обеспечивающий тесную связь между реакциями потребления и производства энергии.

Механизм регуляции энергетических и метаболических процессов посредством обратной связи одним из первых описал Аткинсон [9, 10]. Он отмечал, что метаболические реакции, усиливающие синтез АТФ, получают положительную обратную связь от АДФ; эти реакции входят в процессы превращения гликогена в глюкозу, а также глюкозы в пировиноградную кислоту посредством гликолитического пути; онн же входят в процесс обеспечения электронами окислительной фосфорнзации в митохондриях посредством превращения пировиноградной кислоты в двуокись углерода в цикле образования лимонной кислоты. Скорости гликолиза и реакции введения пировиноградной кислоты в цикл образования лимонной кислоты, напротив, получают отрицательную обратную связь от АТФ. Совместное влияние обратной связи состоит в ускорении гликолиза и окислительной фосфорнзации для усиления синтеза АТФ при увеличении использования АТФ и в замедлении тех же реакций при уменьшении использования АТФ. Поскольку использование АТФ в основном определяется активностью мышечного сокращения, особенно в процессе упражнения, контроль посредством обратной связи от АТФ и продуктов его распада через ско-