Социальная интеграция движений

Put I0.12. Параметры многозвенной мышечной Координации, осуществляющей динамическое управление относительным растяжением и сокращением мышц в ироцессе работы И направленной на регуляцию эффективности производства биоэнергии а мышце, эффективности органического метаболизма и висцеральных функций, ответственных за остановку производства биоэнергии.

щихся к двигательным адаптациям, представлен на рис, 10.12 епрайа, С помощью стрелок обозйачеиы соответствия между молекулярной и биологический обратными связями, отнесей- HtiMit К сокращающейся н укорачивающейся Группе мышц, и различными уровнями Жизнедеятельности.

10.6.3. Интеграция моторных й органических функций

Мы описали данные, свидетельствующие о наличии обратной связи й интеграции моторного поведения и энергетическом метаболизме tia клеточной И ткайейом уровнях. Имеются неопро*

_______ Механизмы обратной связи537

вержимые доказательства центральной роли моторного поведения в регуляции органических систем, включая терморегуляцию, солевой и водный баланс, почечные функции, нейроэндо-кринную активность, желудочно-кишечные функции и, что особенно важно в данном контексте, сердечно-сосудистые и легочные функции. Для нормального функционирования всех клеток и тканей необходимо определенное количество топлива и энергии, причем мобилизация и использование топлива и энергии при функционировании органов точно регулируются посредством обратной связи от сокращения мышц.

Наиболее четко регуляция систем органов посредством моторной активности прослеживается при физических напряжениях, и физиологи давно признали физические упражнения как ценный инструмент для изучения природы и пределов мо-торно-органических процессов регуляции [102]. Переход от отдыха к максимальному напряжению вызывает резкие изменения многих физиологических переменных, тогда как другие переменные практически не изменяются [8]. Минутный объем сердца может увеличиваться в пять-шесть раз при существенном перераспределении тока крови к работающей мышце, коже и сердцу от пищеварительного канала и почек. Частота сердечных сокращений может увеличиться в три-четыре раза, а ударный объем крови в полтора-два раза. Насыщение крови кислородом может возрасти в 20—30 раз. Усвоение кислорода повышается в 10—20 раз, причем на 30—90% увеличивается порция кислорода, предназначенного для работающей мышцы. В шесть-семь раз возрастает производство тепла. Часть параметров, напротив, мало изменяется в процессе упражнения. Не изменяются показатель концентрации водородных ионов (рН) и уровень двуокиси углерода, относительно постоянной остается и температура тела. Не меняется или несколько снижается среднее артериальное давление, хотя систолическое давление значительно повышается. Постоянство этих параметров обеспечивает защиту мозга и других систем организма, успешная работа которых возможна лишь в относительно небольших пределах изменений температуры и рН.

Основная функция сердечной и дыхательной систем состоит в адекватной доставке произведенного в крови кислорода для обеспечения обмена веществ в работающей мышце. Между некоторыми переменными сердечной и дыхательной систем (минутный объем сердца, число ударов сердца в минуту и уровень потребления кислорода) существует тесная связь, которая включает механизмы обратной связи на уровне метаболических и неврологических процессов. Повышение кровяного давления активизирует парасимпатические нейроны, которые высвобождают ацетилхолии, вызывающий замедление работы

538 Глава 10

сердца, уменьшение минутного объема сердца и расширение периферических сосудов, что приводит к падению кровяного давления. Рост потребления кислорода в процессе упражнения активизирует симпатические нейроны, высвобождающие норад-реналин и адреналин, которые вызывают ускорение деятельности сердца, увеличение его минутного объема и сложную сосудистую ответную реакцию, включающую расширение кровеносных со* судов в работающей мышце и коже и их сужение в незадейство-ваккы.ч гканях. Как было замечено.;;ти симпатические гормоны вызывают мобилизацию глюкозы и жирных кислот для удовлетворения возросших топливно-энергетических потребностей. Увеличение концентраций двуокнсн углерода и ионов водорода в тканн или снижение содержания кислорода может вызвать расширение кровеносных сосудов независимо от ней-рогенных влияний. Продукт использования АТФ аденозин также может быть метаболитом процессов сосудорасширення в тканях сердца, мозга и скелетных мышц [23, 181]. Эти различные эффекты обеспечивают увеличение минутного объема сердца и перфузии мышечной ткани в соответствии с ростом потребления кислорода работающей мышцей.

Наиболее вероятным нейрогенным механизмом интеграции сердечных и сосудодвигательных ответов с сократительной активностью скелетной мускулатуры является механизм, включающий обратную связь от нейронов, чувствительных к химическим воздействиям, и от механорецепторов в скелетной мышце, связанных с уровнем метаболизма в мышце и степенью задействованности моторных единиц, что зависит от скорости работы [103, ПО, 127, 192]. Весьма вероятно, что существуют независимые пути терморегуляции, которые посредством обратной связи связывают уровень производства тепла в работающей мышце с сосудодвигательными реакциями и реакциями потовой железы в коже [105].

Легочная система — еще одна основная система, ответственная за поступление кислорода к работающей мышце. Низкое содержание кислорода, а также высокие содержания двуокиси углерода и/или ионов водорода в крови активизируют периферические хеморецепторы в дуге аорты н пазухе сонной артерии, а также чувствительные к химическим воздействиям нейроны в мозговых дыхательных центрах. Легочная регуляция определяется также входными воздействиями от рецепторов растяжения в легких и дуге аорты. Механизм, ответственный за значительное повышение легочной вентиляции прн переходе от отдыха к умеренным упражнениям, точно не известен. Вероятно, что при регуляции содержаний двуокиси углерода и ионов водорода в крови, которые фактически оставались постоянными между отдыхом и умеренными упражнениями, ос-

Механизмы обратной связи