в результате чего генерируется сенсорная обратная связь, которая поступает в мозг; она оказывает наиболее сильное воздействие на мотоиейроны, связанные с этой мышцей, и уменьшающееся воздействие на мышцы-антагонисты и другие синер-гически связанные с ией мышцы [62]. Такие интегративные моторные взаимодействия, включающие связи между спинным и головным мозгом, по-виднмому, образуют иерархическую сеть обратных связей, управляющую работой мышечных групп на обеих сторонах тела [24, 106]. Эта сеть рекрутирует моторные единицы, образующие мотонейронный пул согласно принципу размера [63]. Маленькие мотонейроны возбуждаются легче, чем большие, так что данный уровень активности, сталкиваясь с мотонейронным пулом, возбуждает нейроны того размера, которые реагируют на этот уровень активности, а также нейроны меньшего размера.
Пока не ясна роль рецепторов растяжения н гамма-эфферентной системы в регуляции двигательных пулов и координации групп мышц посредством обратной связи. Органы растяжения Гольджи сигнализируют о мышечном напряжении [71]. Связанные с мышечными веретенами два основных типа рецепторов обеспечивают мозг различной информацией относительно мышечной активности [98, 99]. По первичным афферентным путям от веретен передается информация как о длине мышечного волокна, так и о скорости сокращения, тогда как по вторичным афферентным путям передается информация только о длине. П. Мэттьюз (в частной беседе) выдвинул предположение, что первичные афферентные системы регулируют чувствительность обратной связи от рецепторов растяжения. Было показано, что гамма-эфферентная активность изменяется параллельно с сокращением альфа-волокон, что свидетельствует о координированной регуляции чувствительности мышечных веретен в мотонейронном пуле. При таком взаимодействии веретено остается в активном состоянии для того, чтобы передавать информацию об амплитуде и скорости движения независимо от длины мышц [70].
Из исследования природы управления движениями через гамма-эфферентную систему и связанные с ней мышечные веретена, сухожилия, сочленения и тактильные рецепторы вытекает идея о том, что мышечное сокращение на уровне двигательного пула представляет собой сложную интеграцию поведенческих и физиологических процессов. При выполнении действия пучки сокращающихся волокон объединяются не по схеме простого рефлекса, а во взаимосвязанные контуры с обратной связью, где мышцы отслеживают одна другую в процессе взаимодействия для создания специфического паттерна моторной активности и интеграции.
