ФИЛОГЕНЕЗ ЛИСТА

Лист анатомически и морфологически очень тесно связан со стеб­лем как в филогенезе, так и в онтогенезе.

Рассмотрим сначала развитие листа в филогенезе, то есть в про­цессе исторического развития.

Первые растения суши — псилофиты — не имели листьев. Тело их, называемое теломом, всасывало необходимые питательные веще­ства всей своей поверхностью. У некоторых псилофитов теломы были покрыты мелкими щетиновидными или чешуйчатыми выростами. Эти выросты не настоящие листья, однако они уже способствовали увели­чению фотосинтезирующей поверхности. В дальнейшем эволюция рас­тений пошла в разных направлениях. У одних маленькие выросты на теломах увеличились в размерах и приняли более или менее плоскую форму, более удобную для фотосинтеза. Это направление эволюции привело к мелколистным споровым растениям — плауновидным и хвощевидным. Следовательно, для тех примитивных наземных расте­ний, листья которых развивались из мелких выростов на осевых орга­нах, была характерна микрофнлия, то есть мелколистность. Вторая линия эволюции, приведшая к макрофилин, то есть к крупным листьям (как, например, у папоротников), была совершенно иная линия.

Листья папоротников аналогичны листьям плауновидных потому, что они выполняют одинаковую функцию, но не гомологичны, так как имеют различное происхождение. Если листья плауновидных образо­вались, как уже говорилось, в виде мелких выростов на осях, то у папо­ротников листья возникли из нескольких осевых дихотомических вет­вей — телломов. Вильчато разветвленные теломы приобрели форму кладодиев, то есть подвергались уплощению. Вместе с уплощением

шло их разрастание в боковом направлении, что привело к сближению и соприкосновению уплощенных систем ветвления и к срастанию их в листоподобный орган. Относительно горизонтальное расположение этих листоподобных органов постепенно вызвало переход радиально­го строения в дорзовентральное, типичное для настоящего листа. Та­ким образом, лист папоротника является сростнотеломным, то есть ре­зультатом сращения плоских веток, или теломов. Такое стеблевое проис­хождение листа папоротников подтверждается его верхушечным рос­том (в то время как настоящий лист растет основанием).

Теперь очевидно, что возникновение листа совершалось по двум направлениям эволюции.

Микрофиллы типа плауновидных образовались как выросты телома.

Макрофиллы возникли в результате уплощения ответвлений телома и последующего их срастания.

Основной типичной категорией листовых органов является зеле­ный ассимилирующий лист.

Дать морфологическое определение можно так: «Лист есть член тела растения, образующийся только на стебле как экзотический вы­рост, располагающийся с известной правильностью, растущий преиму­щественно основанием, имеющий органический рост, большей частью недолговечный, никогда не образующий на себе другого листа». Это определение применимо только для современных семенных растений. Исходя из данного определения, можно установить, что для листа ха­рактерно следующее:

1. отсутствие конуса нарастания;

2. рост в течение ограниченного отрезка времени. Этот признак не является абсолютным, так как ограниченность периода роста листь­ев присуща не всем растениям. У папоротников, например, верхушечный рост их листьев длится весьма долго. Несколько лет длится вставоч­ный интеркалярный рост при основании хвои (листа) у сосны. Совер­шенно своеобразным в этом отношении является растение южно-африканской пустыни Намиб (Welwitschia mirabilis). Она имеет только два листа, расположенных один против другого, по происхождению семядольных, длиной 2 — 3 м. Все растение представляет собой раз­росшийся до гигантских размеров проросток. Эти два листа сохраня­ются в течение всей длительной жизни растения, обладая неограничен­ным ростом;

3. третьей характерной чертой листа является то, что он не несет на себе непосредственно других осевых или листовых органов

4) для листа характерна дорзовентральность. Это значит, что лист обладает лишь одной плоскостью симметрии и эта плоскость перпендикулярна к двум поверхностям, а именно: к дорзальной (спинной) морфологически нижней поверхности листа и к вентральной (брюшной), морфологически верхней. Верхняя и нижняя стороны листа по своему строению не являются сходными.

Однако и дорзовентральность не абсолютна для всех растений. Например, у листьев ситников, многих луков строение и внешнее и внутреннее ближе к цилиндрически-радиальному, нежели к дорзовентральному.

Лист — важнейший орган зеленого высшего растения, так как выполняет ряд важных функций.

Рассмотрим, какие же это функции.