Batrachospermum и Polysiphonia
Рассмотрите гербарные образцы батрахоспермума. Рассмотрите и зарисуйте участок таллома с цистокарпиями. Лабораторная работа № 2
Материалы: постоянные микропрепараты мукора, пеницилла, свежие дрожжи, гербарные образцы растений, зараженных спорыньей, головней, ржавчиной, плодовые тела трутовиков, дождевиков и агариковых грибов, фотографии съедобных и ядовитых грибов, а также фиксированный материал.
Грибы представляют собой большую группу гетеротрофных организмов, которые в настоящее время выделяют в особое царство. Вегетативное тело грибов, как правило, состоит из системы разветвленных тонких нитей – гифов, образующих грибницу (мицелий). Большая часть грибницы пронизывает субстрат (субстратный мицелий), что позволяет грибам поглощать из окружающей среды питательные вещества в растворенной форме всей поверхностью тела (осмотически). Рост гифов – верхушечный. По структуре мицелия различают высшие и низшие грибы. У высших грибов мицелий – многоклеточный, а у низших – неклеточный. В неклеточном мицелии перегородки могут появляться лишь в случае отделения органов спороношения и отмирающих участков от остального мицелия. В клеточном мицелии хорошо заметны поперечные перегородки (септы). Формирование септ происходит от стенки гифы к ее центру. В центре перегородки остается отверстие – пора. Через нее осуществляется связь между клетками. Клеточная оболочка у грибов хорошо выражена. Она состоит из разных типов безазотистых и азотсодержащих полисахаридов. Основным веществом обычно является хитин, близкий к хитину насекомых. У ряда низших грибов (класс Oomycetes) в клеточной оболочке преобладает целлюлоза. Цитоплазма молодых клеток гомогенна. С возрастом содержимое клетки становится более зернистым, появляются сначала мелкие вакуоли, со временем они увеличиваются в размерах и могут сливаться в одну, занимающую почти всю полость клетки. Ядер может быть много или одно, пластиды в клетках грибов отсутствуют. Запасные вещества – жиры, гликоген, волютин – находятся в цитоплазме. Крахмал у грибов никогда не образуется. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит участками мицелия. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. Бесполое размножение происходит с помощью специальных спор. В зависимости от способа формирования их называют зооспорами и спорангиоспорами, если они образуются в материнской клетке, или конидиями, если их формирование происходит на вершине или сбоку специализированной гифы мицелия, называемой конидиеносцем. Формы полового процесса у грибов разнообразны. У одних видов происходит формирование в гаметангиях специализированных половых клеток (гамет) и их слияние (гаметогамия), у других – сливается недифференцированное на гаметы содержимое гаметангиев (гаметангиогамия). У некоторых групп грибов происходит слияние вегетативных клеток (соматогамия) или только их ядер. У грибов с одноклеточными талломами может происходить слияние их тел (хологамия). Среди грибов известны гомоталличные и гетероталличные формы. У гомоталличных к слиянию способны клетки одного мицелия, у гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. По образу жизни различают две группы грибов. Одна группа – сапробионты (сапротрофы, сапрофиты) – получает необходимые для них соединения углерода из органических остатков, другая – биотрофы (симбионты и паразиты) – использует в качестве партнеров или хозяев растения, животных, водоросли, простейших, бактерии или другие грибы. Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков. Основными из них являются следующие: наличие в жизненном цикле подвижных стадий – зооспор и гамет, количество, расположение и строение жгутиков у этих клеток, типы полового процесса и особенности бесполого размножения, состав полисахаридов клеточной стенки. В настоящее время ряд специалистов не относят к «истинным грибам» (Fungi) представителей классов оомицеты (Oomycetes) и хитридиомицеты (Chytridiomycetes), так как для этих грибов, в отличие от видов других классов, характерны подвижные стадии в жизненном цикле. Кроме того, у оомицетов своеобразный состав клеточной стенки (сцеллюлозой). Традиционно в это царство включают единственный отдел с тем же названием – грибы (Mycota). В отдел грибы включают следующие основные классы: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), оомицеты (Oomycetes), зигомицеты (Zygomycetes) – они составляют группу низших грибов; а сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes), базидиальные (Basidiomycetes), дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes), – группу высших грибов. Класс Хитридиевые (Chytridiomycetes). Представители этого класса живут в воде, во влажной наземной среде, паразитируют на растениях или низших животных. Вегетативное тело у хитридиомицетов может быть в виде голой плазменной массы (у ряда внутриклеточных паразитов), ризомицелия (слабо развитого очень тонкого мицелия, отходящего от округлой, одетой оболочкой клетки) или системы гифов без перегородок. Основа клеточной стенки – хитин. Род Ольпидиум (Olpidium). Многочисленные виды рода ольпидиум паразитируют на водорослях, водных грибах, беспозвоночных животных, некоторых наземных растениях. Широко распространен гриб ольпидиум брассика (О. brassicae), который поражает корни и особенно область корневой шейки у капустной рассады (заболевание «черная ножка»). Тело ольпидиума имеет вид голого протопласта, поселяющегося в клетках коры корневой шейки капустной рассады. Заражение происходит при помощи зооспор, которые, попав на поверхность корня, одеваются оболочкой, растворяют покровы хозяина и переливают свое содержимое в эпидермальную клетку. Затем паразит может проникнуть в клетки первичной коры. Выводной проток в виде длинного горлышка прободает перегородки клеток хозяина и высовывается наружу. Через него выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые заражают новые растения. Половой процесс изогамного типа.
Рис. 2.1. Ольпидиум брассика (Olpidium brassicae) в клетках корневой шейки капустной рассады: 1 – зооспорангии; 2 – зооспоры; Класс Оомицеты (Oomycetes) объединяет несколько сотен видов – от примитивных водных организмов до высокоспециализированных паразитов наземных растений. Их вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования в виде голой плазменной массы до хорошо развитого неклеточного мицелия. Класс занимает особое положение в царстве грибов, так как зооспоры оомицетов имеют 2 жгутика равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой – гладкий. Своеобразен состав клеточной стенки: основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. В состав класса входит несколько порядков, которые различаются особенностями бесполого размножения. Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales). В порядке сапролегниевые большинство представителей – водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют. Род Сапролегния (Saprolegnia) часто развивается в виде ватообразного пушка на органических остатках животного происхождения в реках или прудах. Вегетативное тело сапролегнии состоит из толстостенных слабоветвящихся гифов. При бесполом размножении на мицелии образуются цилиндрические зооспорангии, в которых формируются зооспоры грушевидной формы с 2 жгутиками на переднем конце тела. Поплавав некоторое время, они одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя, а затем прорастают почковидной зооспорой со жгутиками, прикрепленными сбоку. Оогонии и антеридии образуются на коротких боковых гифах, расположенных ближе к субстрату. Зрелые округлые оогонии наполнены темными шаровидными яйцеклетками. Отдельный антеридий представляет собой расширенный конец боковой веточки и отделен от нее перегородкой. Он прикладывается к оогонию, дает несколько тонких, оплодотворяющих отростков, проходящих через поры в толстой оболочке оогония, и переливает в каждую яйцеклетку часть своего содержимого с одним ядром. Оплодотворенные яйцеклетки одеваются двуслойной оболочкой и после некоторого периода покоя прорастают, образуя зооспорангии. Порядок Пероноспоровые (Peronosporales) объединяет разнообразные по образу жизни и морфологии грибы. В своем большинстве это наземные формы, приспособившиеся к паразитированию на высших растениях, но встречаются водные и почвенные сапрофиты. В отличие от сапролегниевых в оогонии образуется одна яйцеклетка. Зооспорангии – конидии пероноспоэвых четко отличаются от вегетативных гифов. В зависимости от внешних условий они могут давать начало либо зооспорам, либо гифам. Род Фитофтора (Phytophthora). Фитофтора инфестанс (P. infestans) – широко распространенный паразит картофеля. Его мицелий развивается в межклетниках тканей вегетативныхорганов растения. Фитофтора может жить и сапротрофно, например, на опавших листьях. В конце лета на листьях картофеля образуются бурые пятна с беловатым налетом снизу листа. Это спороношения фитофторы – спорангионосцы (конидиеносцы) с зооспорангиями-конидиями. Они выходят из устьиц листа картофеля. Со временем поражаются все листья и стебли растения, ботва вянет, засыхает или загнивает. Спорангионосцы образуют боковые веточки, на которых развиваются лимоновидные зооспорангии-конидии. Последние легко отрываются и разносятся ветром. В дальнейшем при достаточном количестве влаги из содержимого спорангия формируются 8 – 16 двужгутиковых почковидных зооспор. Зооспоры после некоторого периода движения прорастают в гифы. При недостатке влаги каждый спорангий дает начало гифе, внедряющейся через устьица в ткань листа. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, изредка образуя короткие боковые выросты, присоски или гаустории, которые проникают в полость клеток растения-хозяина и поглощают из них питательные вещества. Класс Зигомицеты (Zigomycetes). Большинство представителей этого класса ведет наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты высших растений, животных, человека и грибов. В этот класс входят низшие грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. В клеточных стенках мицелий содержит хитин и хитозан. Бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор или конидий. У зигомицетов особый тип полового процесса – зигогамия, при котором происходит слияние содержимого двух обычно многоядерных клеток (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Клетки могут отделяться от концов гифов одного мицелия (у гомоталличных видов) или разных мицелиев (у гетероталличных видов). В результате полового процесса развивается одноклеточная, покрытая многослойной оболочкой, зигоспора. Класс включает 4 порядка: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophtorales), эндогоновые (Endogonales), зоопаговые (Zoopagales). Порядок Мукоровые (Mucorales) самый большой по числу видов среди зигомицетов. Род Мукор (Мисог). Многочисленные виды этого рода произрастают главным образом в почве и на различных органических остатках, преимущественно растительного происхождения. Ряд видов могут вызывать заболевания кожи, органов слуха и центральной нервной системы. Нечленистый, обильно ветвящийся мицелий мукора обычно скрыт в субстрате. Вверх поднимаются длинные неветвящиеся спорангионосцы, на концах которых развиваются спорангии. Вначале они имеют булавовидную, а затем шаровидную форму. Совокупность спорангионосцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. При созревании спорангиев их оболочка разрушается и споры попадают во внешнюю среду. Рассеивание спор при помощи токов воздуха происходит после высыхания обволакивающей их слизистой массы. В результате полового процесса (зигогамии) у мукора образуется темно-бурая, покрытая толстой шиповатой оболочкой зигоспора (зигота). После периода покоя зигота прорастает в небольшую гифу с зародышевым спорангием, при этом происходит редукционное деление ее ядра. Класс Сумчатые грибы, или Аскомицеты (Ascomycetes) – один из крупнейших классов высших грибов, насчитывающий более 30 тыс. видов. Грибы этого класса чрезвычайно разнообразны по строению. Среди них есть одноклеточные организмы (дрожжи) и виды с клеточным мицелием, образующие плодовые тела до 10 – 20 см (сморчки, строчки). У большинства вегетативное тело – разветвленный гаплоид Бесполое размножение осуществляется экзогенными спорами – конидиями, развивающимися на конидиеносцах. В результате полового процесса образуются сумки (аски) – округлые, цилиндрические или булавовидные клетки, содержащие обычно по 8 спор (аскоспор). У большинства сумчатых грибов имеются половые органы. На основании таких признаков, как наличие или отсутствие плодовых тел и их тип, класс аскомицеты делят на три подкласса: гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae (плодовых тел нет, сумки образуются на мицелии), эуаскомицеты – Euascomycetidae (сумки образуются в плодовых телах) и локулоаскомицеты – Loculoascomycetidae (сумки образуются в аскостромах). Подкласс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetidae) включает примитивных аскомицетов. Порядок Эндомицетовые (Endomycetalis). У большинства эндомицетовых вегетативное тело в виде почкующихся клеток, реже в виде многоклеточного мицелия, который может распадаться на отдельные клетки. В основном они являются сапрофитами, развивающимися на субстратах, богатых сахаром (на поверхности сочных плодов, нектаре цветков и т.п.), некоторые живут в почве, немногие паразитируют на животных и человеке. Род Сахаромицес (Saccharomyces). Большое практическое значение имеют два вида этого рода. Это пивные, или хлебные, дрожжи (S. cerevisiae), которые используются в пивоварении и хлебопечении и существуют только в виде культурных рас, а также винные дрожжи (S. vini, S. ellipsoideus), применяемые в виноделии и живущие на поверхности и в соке различных плодов, например винограда.
Мицелий дрожжей, в отличие от тел других высших грибов, существует в виде отдельных клеток, и только в процессе интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), потом распадающиеся. Почкованию способствует достаточное количество сахара, нужная температура (25 – 30 °С) и аэрация. При недостатке питания у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в копуляции двух гаплоидных клеток. Из зиготы образуется сумка с 4–8 аскоспорами, перед образованием аскоспор происходит редукционное деление гаплоидного ядра. Рис.2.2. Хлебные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae): 1 – клетка дрожжей; 2 – начало почкования; 3 – почкование Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae). У грибов этого подкласса сумки образуются на поверхности или внутри плодовых тел. К подклассу эуаскомицетов относят около двадцати порядков. Их объединяют в группы порядков по строению плодовых тел, особенностям расположения сумок и способу разбрасывания аскоспор.
Рис.2.3. Penicillium: 1 – строение конидиеносцев: а – конидии; б – фиалиды; в – метулы; Род Пеницилл (Penicillium). Представители этого рода широко известны благодаря тому, что ряд видов используется в микробиологической промышленности для производства антибиотиков, ферментов и органических кислот. Мицелий пеницилла многоклеточный. Он развивается очень быстро, и в первые 2-3 дня на поверхности субстрата можно видеть небольшие белые налеты, состоящие в основном из мицелия и только что сформировавшихся на нем конидиеносцев. Они также многоклеточны и имеют вид кисточек различной степени сложности (отсюда название этого рода – пеницилл, в переводе на русский – «кистевик»). Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий. Более сложная кисточка состоит из метул, т.е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При массовом развитии конидиеносцев поверхность субстрата становится сизовато-зеленой. Клейстокарпии у пеницилла образуются редко.
Рис.2.4. Aspeigillus: строение конидиеносца: а – конидии;
Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные (Erysiphales). Представители этого порядка – облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». Большинство мучнисторосяных грибов паразитирует на цветковых растениях из класса двудольных (до 90 %). Эризифовые грибы живут на поверхности различных органов высших растений, их мицелий в конидиальной стадии белый, образует белые мелкие конидии (мучнистый налет). Это основной способ их размножения. В сумчатой стадии налет буреет и образует мелкие шаровидные плодовые тела – клейстотеции с выростами-придатками. Род Сферотека (Sphaerotheca). Наиболее распространенный вид этого рода – сферотека крыжовника (S. mors uvae) – паразитирует на ветвях и плодах растения. Мицелий сферотеки членистый, ветвящийся, сначала беловатый, а затем буреющий, распространяется по поверхности больных органов растений. В клетки эпидермиса от него отходят гаустории. На мицелии образуются неразветвленные конидиеносцы, отчленяющие цепочки многочисленных конидиеспор. Скопление большого количества ко-нидиеспор на поверхности пораженных органов растений и образует характерный беловатый налет. К концу лета на листьях и особенно плодах крыжовника на старом мицелии образуются плодовые тела грибов – клейстотеции – с неразветвленными придатками – подвесками, которы удерживаются на нем, так что сохраняются на опавшей листве и плодах. Клейстотеции чаще всего созревают после перезимовки и образуют одну сумку с 8 аскоспорами. При созревании стенка клейстотеция разрывается, сумка несколько высовывается наружу, лопается, споры вылетают и, попадая на здоровые растения, вызывают новое заражение. Род Микросфера (Microsphaera). Широко распространена микросфера альфитоидес (М. alphitoides) – возбудитель мучнистой росы дуба, сильно поражающая молодые побеги и поросль, часто вызывая их засыхание. На листьях и стеблях в течение лета можно видеть белый налет конидий, который к осени буреет, так как происходит развитие клейстотециев, которые отличаются от плодовых тел сферотеки дихотомически ветвящимися придатками. Порядок Спорыньевые, или Клавицепсовые (Clavicepitales). Большинство представителей порядка спорыньевых – паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Род Спорынья (Claviceps). Большинство представителей этого рода развивается на злаках и осоках. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид – спорынья пурпурная (С. purpurea), поражающая злаковые растения. Многоклеточный мицелий этого аскомицета развивается в завязях цветущих растений. В завязи цветка образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий. Это конидиальное спороношение. При этом гриб выделяет сладкую жидкость, называемую «медвяной росой». Привлекаемые ею насекомые, перелетая с растения на растение, переносят конидии, распространяя таким образом заболевание. К концу вегетации злаков в цветках зараженных растений мицелий гриба разрастается, уплотняется и в нем откладываются питательные вещества. Вместо зерновок из таких цветков возникают склероций гриба – продолговатые фиолетово-черные тельца длиной 1–2 см, белые внутри. Склероций спорыньи перезимовывают на почве, а весной прорастают стромами, состоящими из шаровидной красновато-пурпурной головки и тонкой длинной бесцветной ножки. На одном склероции формируется 10 – 20 головчатых стром. По периферии головки формируются плодовые тела перитеции, открывающиеся отверстиями наружу. Внутри перитециев образуются узкоцилиндрические сумки с 8 нитевидными аскоспорами в каждой сумке. При созревании сумки высовываются наружу через отверстие перитеция, лопаются и споры вылетают наружу. Часть аскоспор с токами воздуха попадает на рыльца пестиков цветков злаков, здесь из спор образуется мицелий гриба.
Рис.2.5. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea): 1 – колос ржи со склероциями; 2 – склероций, проросший головчатыми строма-ми; 3 – разрез стромы с перитециями; 4 – отдельный перитеций в строме с сумками; 5 – сумка с аскоспорами; 6 – конидиальное спороношение; ск – склероций; cm – строции; п – перитеций; с – сумки; сп – споры
Склероции спорыньи содержат ряд алколоидов, обладающих ядовитыми свойствами. Незначительное количество примесей к се, попавших из размолотых склероциев, может вызвать тяже-ное заболевание – эрготизм, иногда приводящее даже к смерти. В современной медицине алколоиды спорыньи широко применяют для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваниях и в акушерской практике. Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) – высшие грибы с многоклеточным мицелием. Среди базидиоцетов есть как многочисленные сапрофиты, так и опасные паразиты высших растений. Значительное число видов – микоризообразователи. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) базидиомицетов встречается редко. Половое спороношение – базидиоспоры, т.е. экзогенные споры на особых выростах – базидиях. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного) мицелия, такой мицелий возникает из базидиоспоры и состоит из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гифов, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «–». При эом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в дикарионы. Такой дикариотичный мицелий (с двухъядерными клетками) может существовать длительное время, пронизывая субстрат. У некоторых базидиомицетов вторичный мицелий может быть многолетним (например, у трутовиков). На концах дикариотичных гифов из двухъядерных клеток образуются специфические спороносные структуры – базидии. На базидии развиваются 2-4 базидиоспоры, сидящие на тонких стеригмах. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, но у большинства образуются на плодовых телах или внутри них. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотновойлочными, деревянистыми и т. д. На их верхней (у примитивных видов) или нижней (у более высокоорганизованных) стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. В состав гимения базидиомицетов входят: базидии с базидиоспорами, парафизы и у некоторых видов – цистиды. Последние представляют собой крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем и защищающие его от давления сверху. Различают три типа базидий: холобазидии – одноклеточные, булавовидные; гетеробазидии состоят из двух частей: нижней (расширенной) – гипобазидии и верхней – эгшбазидии; фрагмобазидия (телиобазидия) разделена перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры. Фрагмобазидия чаще всего развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры. По типу развития и строению базидий базидиомицеты подразделяются на три подкласса. Подкласс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae) объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. Порядок Экзобазидиальные (Exobasidiales). Все виды этой небольшой группы грибов (около 20 видов) – паразиты цветковых растений. Базидий находятся на мицелии, образуя рыхлый несомкнутый слой, напоминающий гимений, или располагаются пучками. Группа порядков Гименомицеты (Hymenomycetidae) самая большая по числу видов группа среди базидиомицетов. Их главная особенность – формирование гимениального слоя, развивающегося на плодовых телах, которые весьма разнообразны. У представителей этой группы порядков встречаются плодовые тела в виде буроватых или желтых корочек, распростертых по субстрату, и в форме прямостоячих коралловидно-разветвленных оранжевых, желтых или белых структур. Многие гименомицеты имеют плодовые тела копытообразной формы. Самое же большое разнообразие плодовых тел у так называемых шляпочных грибов, где можно четко выделить ножку и шляпку. В гимений кроме зрелых базидий присутствуют молодые базидиолы и стерильные нити – парафизы. У многих гимеомицетов в состав гимения входят цистиды. Гименофор на плодовых телах гименомицетов также разнообразен. У одних он – падкий или в виде складок, у других имеет форму зубчиков, значительного количества видов гименофор в виде трубочек, гренняя полость которых выстлана гимением. Выросты на поверхности гименофора в виде складок, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверхность и тем самым число базидий и спор. К этой группе порядков относят порядок афиллофоровые и ариковые грибы. Порядок Афиллофоровые (Aphyllophorales) объединяет гименомицеты, имеющие разнообразные плодовые тела и разнообразное строение гименофора. У афиллофоровых грибов встречаются все типы гименофора. Однако грибы с пластинчатым гименофором встречаются среди них крайне редко и только на плодовых телах, имеющих кожистую или деевянистую консистенцию. У видов с трубчатым или пластинчатым гименофором последний не отделяется от мякоти плодового тела, в этом большом порядке содержится несколько семейств. Семейство трутовиковые (Polyporaceae). Грибница трутовиков развивается внутри древесного субстрата, а на поверхности его формируются очень твердые, реже мягкие, многолетние или однолетние плодовые тела. Нижняя поверхность плодового тела несет гименофоры разного строения – в виде пластин, сосочков, ячей или трубочек, выстланных изнутри гимениальным слоем. Он состоит из базидий, базидиол и парафиз. Базидиоспоры, отделяющиеся от стеригм после своего созревания, попадают в полость трубочки и выпадают наружу. Плектенхимная ткань между трубочками носит название трамы. Ежегодно, начиная с весны, прошлогодние трубочки постепенно закрываются слоем свежего мицелия, впоследствии уплотняющегося. На этом мицелии уже ко второй половине лета формируется новый гименофор. В результате ежегодного разрастания на поверхности плодового тела образуются концентрические наплывы (зоны), по которым до известной степени можно судить о возрасте плодового тела. Порядок Агариковые, или Пластинчатые (Agaricales) представлен в основном грибами с мягомясистыми плодовыми телами, в которых хорошо различимы центральная ножка и шляпка. Реже плодовые тела имеют хрящепую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Гименофор шастинчатый или трубчатый и, в отличие от афиллофоровых, легко отделяется от мякоти плодового тела. Трубчатый гименофор встречается у грибов этого порядка реже и связан по происхождению с пластинчатым. Пластинки агариковых в сечении имеют вид конуса, с двух сторон которого располагается гимений. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. В зависимости от расположения гифов выделяют различные типы трамы (неправильная, правильная, билатеральная, инвертная). У части агари.ковых пластинчатый гименофор с самого начала развития плодового тела лежит открыто (гимнокарпные плодовые тела), у других первоначально прикрыт сплетением гифов – покрывалом (гемиангиокарпные плодовые тела). Имеются два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой в молодом возрасте. По мере роста плодового тела общее покрывало разрывается, и его остатки можно заметить у основания ножки (вольва), а также в виде хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Второй вид покрывала – частное. У молодого плодового тела оно прикрывает только формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке, а у ряда видов – как бахрома по краю шляпки. Агариковые – сапротрофы на почве, опаде и древесине, ми-коризообразователи, немногие из них паразиты. По особенностям строения плодового тела, наличию или отсутствию покрывала, по строению пластинок, трамы и спор в порядке агариковые различают 15–17 семейств. Семейство Шампиньоновые, или Пластинниковые (Agaricaceae) включает 13 родов. Пластинки свободные, реже прикрепленные. Всегда имеется частное покрывало, оставляющее на ножке кольцо или следы в виде чешуек. У некоторых представителей есть частное покрывало. Окраска спор различна: от белой до черно-бурой. Широко известны в этом семействе роды шампиньон (Agaricus), гриб-зонтик (Macrolepiota). Один из немногих грибов, который успешно культивируют в тепличных условиях, – шампиньон двуспоровый (A. bisporus). У молодых плодовых тел пластинчатый гименофор затянут частным покрывалом. По мере разрастания шляпки покрывало лопается и остается на ножке в виде прочного пленчатого кольца. Семейство Болетовые (Boletaceae) включает 17 родов. Гименофор у болетовых трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела, по происхождению связан с пластинчатым. Споры бурые, оливково-бурые, желтые или розовые. Подавляющее большинство видов этого семейства – обитатели лесов. Все они образуют эктотрофную микоризу с древесными растениями. Широко известны виды этого семейства: белый гриб (Boletus edulius), подосиновик (Leccinum aurantiacum), подберезовик (L. scabrum), виды рода масленок (Suillus) и др. Белый гриб отличается огромным внутривидовым разнообразием и сложностью. У него выделено около 20 форм, отличающихся друг от друга окраской шляпки, наличием или отсутствием сеточки на ножке, приуроченностью к древесной породе. Семейство Сыроежковые (Russulaceae). Мякоть плодовых тел у представителей этого семейства хрупкая, гетеромерная, состоит из двух типов гифов – тонких и толстых. Пластинки приросшие, слабонисходящие, при созревании почти свободные. Споры белые, кремовые, желтого или красного цвета, с сильно орнаментированной оболочкой. Семейство включает в себя два рода: сыроежка Russula (150 видов) и млечник –Lactarius (80 видов). У последнего рода толстостенные гифы содержат млечный сок. Большинство видов семейства – микоризоэбразователи. Семейство Мухоморовые (Amanitaceae). Пластинки плодовых тел у мухоморовых свободные, споровый порошок белый или розовый, споры гладкие. У большинства представителей родов имеется общее покрывало, оставляющее вольву в основании ножки. Семейство включает пять родов. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Род мухомор (Amanita) известен тем, что он содержит ряд ядовитых видов, среди которых – бледная поганка (A. phalloides) и мухомор вонючий (A. virosa) – смертельно ядовиты. Группа порядков Гастеромицеты (Gasteromycetidae). Плодовые тела агиокарпные, т. е. совершенно замкнутые до полного созревания спор. Оболочка плодового тела (перидий) у большинства гастеромицетов хорошо развита и бывает одно-, двух- или многослойной. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Зрелые базидиоспоры отделяются от базидий внутри плодового тела и скапливаются в нем в огромных количествах в виде темноокрашенной пылящей массы. Базидиоспоры освобождаются или после растрескивания перидия, или после разрыва его на вершине. Плодовые тела гастеромицетов разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых эта форма сохраняется до полного созревания (виды рода дождевик – Licoperdon, порховка – Bovista, головач – Calvatia). У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную (род бокальчик – Cyanthus), блюдцевидную (род тарелочница – Disciseda), звездообразную (род звездовик – Geastrum) или шляпковидную с хорошо развитой ножковидной частью (род веселка – Phallus) и др. Большинство гастеромицетов – почвенные сапрофиты, ряд из них образуют микоризу с корнями древесных пород. Подкласс Телиобазидиомицеты, Фрагмабазидиомицеты (Tetiobasidiomycetidae, Phragmobasidiomycetidae) объединяет базидиальные грибы, для которых характерна фрагмобазидия, которая чаще всего образуется из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры. Эти споры выполняют функции стадий, в виде которых гриб переносит неблагоприятные условия, а у большинства видов – зимует. Плодовых тел у представителей класса нет вследствие паразитического образа жизни. Все грибы этого подкласса – паразиты растений. Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые – Ustilaginales и ржавчинные – Uredinales. Порядок Головневые (Ustilaginales) объединяет паразиты высших растений. Многие виды паразитируют на злаках. У большинства злаков грибы разрушают цветки и семена. Соцветия растений кажутся обугленными вследствие скопления в этих частях растений огромного количества темноокрашенных спор (отсюда название болезни «головня»). Двухъядерный (дикариотический) мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканейпроникая в клетки с помощью гаусторий. Нахождение мицелия в тканях до известного времени мало сказывается на внешнем облике растений, и пораженные растения становятся заметными только при выколашивании. Хламидоспоры прорастают, развивая короткую базидию из четырех клеток или из одной клетки. На базидии образуется 4, реже – 8 базидиоспор. Пути заражения растений головневыми грибами различны. Довольно часто заражение происходит в почве, когда споры, сохраняющиеся в ней или удерживающиеся на семенах, прорастают на наклюнувшихся семенах растения-хозяина еще до появления всходов. Так происходит заражение возбудителями твердой головни пшеницы, ржи, пыльной головни кукурузы и др. Другой путь заражения – во время цветения злаков. У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя происходит прора
|
ный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В состав клеточных стенок аскомицетов входят хитин и глюканы. У дрожжей хитин содержится в небольших количествах, а у некоторых из них отсутствует совсем.
Порядок Эвроциевые (Eurotiales). У аскомицетов, относящихся к этому порядку, плодовые тела – клейстотеции, в которых беспорядочно располагаются большей частью округлые сумки. Некоторые из них – возбудители заболеваний животных и человека.
Род Аспергилл (Aspergillus). Вместе с пенициллом в его культуре часто развивается аспергилл. Он отличается от пеницилла формой конидиеносцев. Конидиеносец аспергилла состоит из одной булавовидно вздутой клетки – пузыря. На поверхности вздутия расположены короткие кеглеобразные клетки фиалнды, каждая из которых образует цепочку одноклеточных конидий. У некоторых видов на пузыре располагаются профиалиды, от которых мутовками отходят фиалиды с цепочками конидиеспор. За счет такого строения спороношений происходит увеличение продукции спор. Вся головка конидиеносца напоминает наконечник лейки со струйками воды, выходящими из отверстий этого наконечника, поэтому аспергилл называют еще «леечным грибом».
