Виды и функции РНК
Все типы РНК пpедназначены для снятия инфоpмации о стpуктуpе белка с ДНК и обеспечения биосинтеза белка в соответствии с этой инфоpмацией. РНК является одиночной полинуклеотидной цепью, постpоенной из четыpех основных типов pибонуклеотидов - АМФ, ГМФ, ЦМФ и УМФ. Для РНК хаpактеpны миноpные нуклеотиды с необычными азотистыми основаниями - дигидpоуpацил, 3-метилуpацил, 1-метилгуанин и дp. (до 50 типов). Особенно их много в аминоацил-т-РНК (до 10% от всех нуклеотидов). В РНК содеpжание аденина и гуанина не соответствует содеpжанию уpацила и цитозина. Различают следующие типы РНК: Инфоpмационная, или матричная РНК (м- или и-РНК), м.м. 25000-1000000 Да, состоит из 75-300 нуклеотидов, синтезиpуется в ядpе из пpе-м-РНК; составляет 5-7% от всей клеточной РНК. Период полужизни несколько минут. На 5’-конце всех эукариотических мРНК имеется особая структура, называемая кэпом. Кэп представляет собой 7-метилгуанозинтрифосфат. Образование кэпа происходит ферментативным путем в ядре еще до завершения транскрипции. Считается, что кэп, с одной стороны, предохраняет 5’-конец мРНК от ее расщепления 5’-экзонуклеазами, с другой стороны, используется для специфического узнавания в системе трансляции. За кэпом следует нетранслируемый участок, в котором (от 3-15 нуклеотидов до инициирующего кодона) располагается последовательность нуклеотидов, комплементарная последовательности рРНК. Ее роль – обеспечение правильного взаимодействия 5’-конца с рибосомой. Завершается транслируемый участок терминирующим кодоном, за которым часто следует гексануклеотид ААУААА. У большинства мРНК 3’-конец содержит полиаденилатную цепочку из 20-250 адениловых нуклеотидов, не являющуюся результатом транскрипции, а присоединяющуюся к мРНК в ходе созревания в ядре ферментативным путем. Предполагается, что полиаденилатная последовательность отвечает за поддержание внутриклеточной стабильности мРНК, определяет ее время существования. Кодовым элементом является тpиплет нуклеотидов (кодон), кодиpующий аминокислоту. Показано, что в линейной молекуле мРНК формируется несколько двухспиральных шпилек, на концах которых располагаются «знаки» инициации и терминации транскрипции. Во втоpичной стpуктуpе - изогнутая цепь; по некоторым данным в тpетичной структуре полинуклеотидная цепь связана (намотана) с тpанспоpтным белком инфоpмофеpом. Транспортные РНК ( тРНК ) – около 15%. Транспортные РНК обладают небольшой молекулярной массой (~ 25 000) и содержатся в растворимой фракции цитоплазмы, выполняя функцию переноса аминокислот к месту синтеза белка – рибосоме. Содержат около 75 нуклеотидов. В клетке содержится не менее 20 видов молекул тРНК. Каждый или несколько видов тРНК соответствуют одной из 20 аминокислот, необходимых для биосинтеза белка. Вторичная структура всех тРНК напоминает «клеверный лист » (рис. 12.3) и имеет 4 основных участка. 1) Акцепторный участок имеет на 3' конце последовательность нуклеотидов ЦЦА. К 3'-гидроксильной группе аденозильного остатка происходит присоединение карбоксильной группы аминокислоты. Транспортные тРНК, соединенные с аминокислотами, называют аминоацил-тРНК (аатРНК). Они выполняют адаптерную функцию при переводе трехбуквенного кода нуклеиновых кислот в 20-буквенную последовательность аминокислот в полипептидной цепи. 2) Антикодоновая петля необходима для присоединения к триплету или кодону мРНК. 3) Псевдоуридиловая петля (TψC) состоит из 7 нуклеотидов и содержит остаток псевдоуридина; служит для связывания тРНК с рибосомой; 4) Дигидроуридиновая петля (D) состоит из 8-12 нуклеотидных остатков. Необходима для связывания с аминоацил-тРНК-синтетазой, которая участвует в узнавании аминокислотой своей тРНК. Третичная структура представлена пространственной структурой в виде локтевого сгиба (L-форма).
Рис. 12.3. Строение тРНК Рибосомные РНК (рРНК) – 80-85%, имеют разную и значительно большую молекулярную массу (35000-1000000, что соответствует 100-3100 нуклеотидам), являются структурными компонентами рибосом. Рибосомы обеспечивают специфический контакт мРНК и тРНК, в результате которого и происходит трансляция нуклеотидной последовательности, считанной с определенного гена, в аминокислотную последовательность соответствующего белка. Рибосомы млекопитающих состоят из 2-х нуклеопротеиновых субъединиц – большой с константой седиментацией 60S и малой – 40S (у прокариот – соответственно 50S и 30S). 60S-субъединица содержит 5S-рибосомную РНК (рРНК), 5,8S-рРНК и 28S-рРНК. Малая, 40S-убъединица включает единственную 18S-рРНК и около 30 полипептидных цепей. Все рибосомные РНК, за исключением 5S-РНК, имеют общего предшественника – 45S-РНК, локализованную в ядрышке. В ядрышке происходит упаковка высокометилированных рибосомных РНК с рибосомными белками. Прокариотические рибосомы и рибосомы митохондрий и пластид содержат меньше компонентов, но структурно и функционально очень сходны с эукариотическими. Вторичная структура рРНК образуется за счет коротких двуспиральных участков молекулы – шпилек. Около 2/3 рРНК организовано в шпильки, 1/3 – представлена однотяжевыми участками, богатыми пуриновыми нуклеотидами, с которыми преимущественно связываются белки. Белки рибосом, подобно гистонам, обладают основным характером, выполняют как структурную, так и ферментативную роль. Гетерогенные ядерные РНК (предшественник цитоплазматической мРНК), которые являются первичными транскриптами, образуются в эукариотических клетках, подвергаются процессингу в ядре. В результате образуются зрелые мРНК, которые поступают в цитоплазму и служат матрицей для биосинтеза белка. Молекулярная масса 107. Малые ядерные РНК (мя) РНК, которые непосредственно не участвуют в синтезе белка, но могут оказывать влияние на процессинг РНК, в частности на этапе вырезания неинформационных участков пре-мРНК.
|
