Некоторые аспекты биомеханики и физиологии трехглавой мышцы голени
Основная функция трехглавой мышцы голени - подошвенное сгибание стопы. Так как ахиллово сухожилие прикрепляется к пяточной кости, трехглавая мышца голени осуществляет движения не только в коленном и голеностопном суставах, но и в подтаранном суставе. Ввиду того, что ось движений в подтаранном суставе обычно проходит выше и медиальнее задне-наружного края пяточной кости [536], ахиллово сухожилие кроме того отвечает и за супинацию стопы в сочетании с аддукцией (инверсия стопы, Рисунок 14) [180].
Рисунок 14. Движения стопой
Икроножная мышца, являясь двусуставной, одновременно сгибает и голень в коленном суставе. Важной особенностью подобных мышц является способность их отдельных (проксимальных или дистальных) участков при сокращении и растяжении функционировать раздельно. Причиной этого феномена считают независимую иннервацию этих сегментов, а также наличие дополнительной опоры на фасцию и подлежащие мышцы [23, 107]. Камбаловидная мышца оказывает действие только на голеностопный и подтаранный суставы. При обычном для человека типе стояния линия центра тяжести смещена кпереди от оси голеностопного сустава. Сокращенная камбаловидная мышца препятствует тыльному разгибанию стопы под действием веса тела, одновременно формируя свод, который служит опорой для икроножной мышцы, производящей сгибание в коленном суставе. Таким образом, содружественная деятельность этих мышц обеспечивает неотъемлемую человеческую особенность – прямохождение [91]. Сила трехглавой мышцы варьирует от 200 до 500 Кгс [180]. Установлено, что при ритмических сокращениях и растяжении скелетные мышцы функционируют как присасывающе-нагнетательные микронасосы. В основе этой деятельности лежит вибрационный механизм, заключающийся в том, что асинхронно сокращающиеся мышечные волокна, воздействуя на внутримышечные сосуды, способствуют продвижению крови. В условиях гипокинезии микронасосы могут угнетаться, что приводит к ухудшению снабжения мышцы питательными веществами и кислородом [8]. Длительная перегрузка способствует задержке внеклеточной жидкости и повышению напряжения в фасциальном футляре, что может вызывать ишемические боли в мышце и сухожилии [438]. Функциональной единицей мышцы является двигательная единица [ДЕ], состоящая из одного мотонейрона, его аксона и иннервируемых им мышечных волокон. Двигательные единицы мышц разделяют на 2 основных типа. Медленные ДЕ (1-й тип) включают медленный мотонейрон, который иннервирует медленные мышечные волокна, быстрые ДЕ (2-й тип) - соответственно быстрые мотонейроны и быстрые мышечные волокна. Разграничение мышечных волокон прежде всего зависит от активности миозин АТФ-азы. Быстрые мышечные волокна с высокой активностью фермента отличаются более высокой скоростью сокращения. Медленные волокна, в свою очередь, отличаются значительно большей выносливостью. Мышечные волокна подразделяются на 2 подтипа. Подтип 2А занимает как бы промежуточное место между медленными волокнами 1-го типа и быстрыми подтипа 2Б: с одной стороны, они приспособлены к аэробному окислительному способу энергопродукции и поэтому обладают повышенной выносливостью, с другой стороны, располагают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения, в связи с чем имеют высокую скорость сокращения. В зависимости от концентрации миоглобина, разные типы волокон отличаются по окраске: медленные - красные, а быстрые - белые [10, 33, 80]. Любая скелетная мышца содержит и быстрые, и медленные волокна, но их соотношение варьирует от функционального предназначения данной мышцы, возраста, пола, индивидуальных особенностей двигательной активности человека. Быстрые волокна преобладают в мышцах, которым требуется точность движений, большая скорость сокращения и максимальная сила, развиваемая в короткий промежуток времени (мышцы кисти и глаз). Медленные же волокна превалируют в мышцах, предназначенных к выполнению длительной работы со стабильным, но невысоким усилием. К таковым относятся мышцы, обеспечивающие поддержание определенного положения тела и противодействие гравитации. Типичным представителем этой группы является трехглавая мышца голени, и особенно камбаловидная. Так, медиальная головка икроножной мышцы содержит 50.8%, латеральная - 50.3%, а камбаловидная мышца - 89% медленных волокон [399]. Основными рецепторными аппаратами, формирующими афферентную информацию о степени сокращения или растяжения мышечных волокон, а также натяжении сухожилия, являются нервно-мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Нервно-мышечное веретено расположено в эндомизии параллельно мышечным волокнам. Одним концом оно вплетено в сухожилие, а другим - закреплено в интерстиции мышцы. Под капсулой веретена вдоль него протянуты тонкие интрафузальные мышечные волокна, оплетенные окончаниями чувствительных нервных волокон, которые несут информацию о растяжении мышцы к спинному мозгу. Сухожильный рецептор располагается в сухожилии в непосредственной близости от концов экстрафузальных мышечных волокон. Он представляет собой небольшое веретеновидное образование, в подкапсульном пространстве которого располагаются чувствительные нервные окончания, воспринимающие сокращение мышцы. Кроме альфа-мотонейронов, иннервирующих экстрафузальные (основные) мышечные волокна, имеются гамма-нейроны, иннервирующие интрафузальные волокна, которые обеспечивают регуляцию длины нервно-мышечного веретена и тем самым поддерживают относительное постоянство уровня активности сегментарной рефлекторной деятельности [10].
|
