ТОПОГРАФІЯ ЯДЕР

Топографічне співвідношення основних ядер у підзгір’ї людини і послідовність їх розташування в краніо-каудальному напрямку більше виражена в підзгір’ї нижчих ссавців, у яких головний мозок відносно більше витягнутий у довжину; в людини у зв’язку з переважаючим розвитком півкуль проміжний мозок порівняно скорочений, тому підзгірні ядра трохи зміщені і насунуті одне на інше. Крім того, необхідно брати до уваги, що ці ядра лежать у різних площинах.

За групуванням ядер у головно-хвостовому напрямку розрізняють три нечітко відмежовані ділянки: передню, середню (або туберальну) та задню (мамілярну). Функціональне значення цих підзгірних ділянок (а значить і ядер, розміщених у них) різне. Так, при відведенні токів дії від переднього підзгір’я виявляються повільні, але порівняно великі хвилі, тоді як ритм заднього підзгір’я відрізняється дрібними, але частими коливаннями. Водночас характер вісцеральних реакцій, викликаних подразненням різних ділянок підзгір’я, показує, що його передня зона має відношення до парасимпатичного відділу нервової системи, а задня частина – до симпатичного. Разом із тим, підзгір’я входить до складу сітчастої формації стовбура головного мозку, будучи її проміжним кінцем. Сіра речовина, яка безпосередньо оточує третій шлуночок вздовж бокових поверхонь останнього, представлена з кожного боку підзгір’я перивентрикулярним ядром (nucleus periventricularis), в якому інколи розрізняють дві частини – переднє перівентрикулярне (nucleus periventricularis anterior) та бічне перівентрикулярне ядра (nucleus periventricularis lateralis), які утворені дрібними веретеноподібними клітинами.

В середній частині підзгір’я навколо нижнього краю третього шлуночка вигинається дугоподібне ядро (nucleus arcuatus), яке охоплює лійку і тому зветься інакше – воронкоподібним. Доверху і трохи вбік від дугоподібного ядра лежать великі вентро-медіальне і дорсо-медіальне ядра, які є основними в туберальній частині підзгір’я.

Перивентрикулярна зона сірої речовини утворена дрібними нервовими клітинами звичайного типу, які вступають у численні контакти між собою та з іншими нервовими утвореннями підзгір’я. Крім того, у ссавців у присередній зоні підзгір’я до переду від перивентрикулярного ядра виділяють ще переднє підзгірне (nucleus hypothalamicus anterior seu praeopticus) або преоптичне ядро. Воно розміщується вище від супрахіазматочного ядра і складається з клітин порівняно невеликого розміру.

Нейросекреторні клітини з цілком вираженими специфічними властивостями концентруються переважно в підзгірних ядрах, що залягають трохи вбік від перерахованих. У передньому підзгір’ї ці клітини з кожного боку утворюють у нижчих хребтових велике загальне преоптичне ядро, яке простягається дозаду вздовж бічної поверхні третього шлуночка. Воно являє собою компактне скопичення крупних клітин, аксони яких збираються у преоптико-гіпофізарний пучок, який іде вздовж лійки до гіпофіза.

Клітини преоптичного ядра більш або менш однакові між собою, хоча у пластинчатожаберних і ганоїдних риб відмічається деяке диференціювання, яке виражається в тому, що більш великі клітини скопичуються в дорзальній частині цього ядра, а дрібні – у вентральній. У амфібій нейросекреторні клітини преоптичного ядра мало відрізняються за величиною. Але реакція, яка настає у личинок під час метаморфозу, виявляється неоднаковою в різних клітинах преоптичного ядра, котра свідчить, що в функціональному відношенні вони вже спеціалізовані в різних напрямках. Прогресуюче диференціювання приводить до того, що в амніот, починаючи з рептилій, преоптичне ядро, яке було в анамній єдиним, поділяється на два окремих ядра – супраоптичне (nucleus supraopticus) і паравентрикулярне (nucleus paraventricularis).

Таким чином, у системі підзгір’я об’єднуються ядра, утворені нервовими клітинами звичайного типу, та ядра, які складаються з нейросекреторних клітин. Нервові клітини звичайного типу (нервово–провідникові) скупчуються головним чином у перивентрикулярній сірій речовині, безпосередньо біля стінок третього шлуночка і за своїми структурними особливостями (зокрема, і за численною арборизацією відростків, причому тонкі претермінальні і термінальні волокна сплітаються в густу сітку) нагадують клітини сітчастої формації. Безпосередні спостереження не виявляють у цих дрібних клітинах включень, які можна було б вважати секреторними, однак фізіологічні дані змушують визнати, що клітини такого типу, які утворюють так звану аденогіпофізарну зону, яка залягає в базально-туберальній частині підзгір’я, продукують і виділяють фізіологічно активні речовини, отже, їм властива нейросекріція (хоча остання відбувається без утворення оформлених нейросекреторних гранул). Водночас схожість нейросекреторних клітин малого розміру з клітинами сітчастої формації свідчить про велике значення, яке має остання у діяльності підзгір’я.

Сітчаста формація входить до складу підзгір’я, утворюючи ядра в його задній (мамілярній) частині і частково в бічній частині. Підзгір’я складає частину сітчастої формації стовбура головного мозку, точніше, її продовження в краніальному напрямку. Фізіологічне значення поєднання в підзгір’ї сітчастої формації і нейросекреторних клітин полягає в тому, що активація сітчастої формації, що настає під впливом зовнішніх подразників, підсилюється і подовжується в часі завдяки включенню в реакцію гормональних механізмів, які запускаються в дію підзгірними нейросекреторними клітинами, збудженими в даних обставинах. З іншого боку, блокування рострального відділу сітчастої формації аміназином викликає послаблення нейросекреторної діяльності підзгір’я. При цьому особливо зменшується підзгірна активація аденогіпофізарного гормонопоезу. Блокування ростральної сітчастої формації в першу чергу відображається на аденогіпофізарній зоні базального підзгір’я, утвореній клітинами, близькими за будовою до клітин сітчастої формації.

В той час, як сітчаста формація переважає в задній частині підзгір’я і в його перивентрикулярній зоні, нейросекреторні клітини групуються більш латерально, незначним чином відступивши в бік від перівентрикулярної зони. Нейросекреторні клітини, які вміщують Гоморі-позитивні гранули, зосереджуються в передньому підзгір’ї, де утворюють із кожного боку супраоптичне і паравентрикулярне ядра. Крім того, в туберальній ділянці складається бічне ядро сірого горба, єдине у риб і розділене у ссавців. Нейросекрет накопичується в клітинах цього ядра (ядер) у вигляді гранул, які в одних випадках дають Гоморі-позитивну реакцію, а в інших виявляються оксифільними. Зрештою, нейросекреторні клітини присутні в маміло-інфундібулярному ядрі, але тут вони відрізняються вираженою оксифілією своїх включень.

Але якщо підзгір’я утворене комплексом нервово-провідникових і нейросекреторних клітин, то регуляторні імпульси, які посилаються їм, повинні передаватися до ефекторів (у тому числі і до ендокринних залоз) не тільки за допомогою фізіологічно активних нейросекреторних продуктів, які передаються з кров’ю, а, отже, які діють гуморально, але і по еферентним нервовим волокнам або по рефлекторним аркам нейронів. Дійсно, підзгір’я має добре розвинену систему еферентних шляхів, які проводять підзгірні імпульси в стовбурову частину головного мозку і у спинний мозок. Основним із цих низхідних шляхів є пучок Шютца, який починається в передньому підзгір’ї і, проходячи вздовж центральної сірою речовини, яка оточує третій шлуночок, утворює дорзальну частину заднього поздовжнього пучка, в складі останнього опускається в довгастій мозок, а окремі його волокна проникають у спинний мозок і можуть бути простежені включно до куприкового відділу останнього. В передачі еферентних імпульсів підзгір’я важливе значення має присередній пучок переднього мозку (fasciculus longitudinalis medialis), а також дорзальний підзгірний пучок і мамілярно-тегментальний пучок Гуддена, які зв’язують ядра підзгір’я з покришкою. Крім того, прослідковуються еферентні шляхи від підзгір’я до згір’я. Оскільки в ембріогенезі в першу чергу установлюються зв’язки підзгір’я з каудальними відділами стовбура головного мозку і зі спинним мозком, то і філогенетично первинними ефектами підзгір’я необхідно вважати ті його впливи, які реалізуються через еферентні нервові провідникові шляхи.

Нервово-гуморальні зв’язки, які здійснюються за участю специфічних речовин, що виробляються в підзгір’ї, виявляються більш новими в еволюційному відношенні, тому що нейросекреторні клітини відокремлюються в філогенезі пізніше, ніж нервово-провідникові. Подвійний склад підзгір’я із нейросекреторних і нервово-провідникових ядер показує, що його регуляторні впливи можуть реалізовуватися як через гіпофіз (трансгіпофізарно), так і без безпосередньої участі останнього (парагіпофізарно).