Индекс Заповедники с монолитной Заповедники с расчлененной

 

Превращение заповедной территории в материковый остров может «проходить» стадию полуострова. Некоторые заповедники расположены на естественные полуостровах (Поронайский) или напоминают полуостров своей конфигурацией (рис 6). Законо­мерности распределения видов на полуостровах, естественно, имеют свои особенности, кото рые следует учитывать при ин­вентаризации биоты.

Р.Форман и М.Гордон (Forman, Gordon, 1986) считают, что в биогеографическом отношении полуострова представляют определенный интерес, так как на них видовое разнообразие часто бывают ниже по сравнению с матери­ком. В пределах полуострова ви­довое разнообразие сокращается от «основания» к «вершине». Это объясняют различными гипотезами.

1 Гипотеза равновесия, т.е. «колонизация—вымирание» Кон фигурация полуострова делает материк главным источником видов, колонизирующих полуостров, причем только в одном направлении. Популяция вида в удаленной от материка точке становится пришлой и скорее всего исчезнет Градиент снижения разнообразия от основания к вершине полуост­рова, таким образом, представляет собой динамический баланс между исчезновением и реколонизацией. Только наиболее приспособленные «колонизаторы» достигают вершины, часто компенсируя локальное исчезновение видов.

 

2. Гипотеза продолжающейся колонизации Разнообразие формируется после исчезновения с полуострова видов по тем или иным причинам. Другие виды заселяют освободившиеся места вдоль полуострова, пока исчезновение не уравновешивается процессом вторжения.

3 Гипотеза гетерогенности среды Разнообразие местообитаний и, следовательно, разнообразие видов сокращаегся от основания к вершине полуострова.

4 Гипотеза градиента среды. Предполагается постепенное изменение условий среды обитания (температуры, влажности и пр.) по полуострову и соответствующее распределение по нему видов с разным отношением к этим факторам.

5 Гипотеза барьеров. На полуострове существуют барьеры, препятствующие расселению. Особенности распределения видов отражают неодинаковую их способность к преодолению этих барьеров по направлению от материка к вершине полуострова.

Сравнивая гипотезы, объясняющие характер распределения видов на территориях, напоминающих полуострова конфигурацией и оторванностью от прочих природных сообществ, замечаем, что и в этом случае «работают» основные принципы островной биогеографии. Но здесь действует еще одно правило: расстояние, на которое расселяются организмы внутри резервата, минимизируется по мере того, как отношение периметра к площади сокращается.

При использовании индекса формы (D), показывающего откло­нение конфигурации охраняемой территории от идеальной (круга), затушевываются такие структурные характеристики, как протяжен­ность границ (периметр) и величина площади, которые очень важны для понимания процессов, происходящих на охраняемых природных территориях. Заповедники могут иметь одинаковые (или почти одинаковые) индексы формы при огромной разнице площадей. Например, для Саяно-Шушенского заповедника этот индекс равен 1,02, а для Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника — 1,05 при занимаемой площади соответственно 3904 тыс. га и 1,6 тыс. га Поэтому целесообразно обратиться к иным критериям, которые отражали бы и особенности формы, и своеобразие границ, и величину охраняемого участка.

Важными характеристиками, соотношение которых позволяет получить интегрированные показатели состояния территории и насе­ляющих ее видов (сообществ), будут отношение длины границ к площади и площади к длине границ Эти критерии близки между собой, но один из них (Р/А) в большей степени характеризует территорию со стороны ее линейных параметров, а второй (А/Р) акцентирует внимание на площади Когда территория изолирована и внешняя граница представляет собой опушку, первый критерий более удобен, так как он позволяет судить об экологической проницаемости границ ОПТ.

Если заповедник имеет форму квадрата, то при площади 1 км отношение периметра к общей площади равно 4, т.е. на 1 км приходится 4 км границ. При величине заповедника 100 км этот показатель уменьшается до 0,4 (400 м на 1 км и т.д.), те при уменьшении общей площади индекс стремительно увеличивается, и при некотором критическом ее значении (разном в различных усло­виях) внешнее влияние на природу заповедника становится особенно сильным (Второв, 1977). Для Алтайского заповедника отношение периметра к площади равнялось 0,08, у небольшого участка Цент­рально-Черноземного заповедника Букреевы Бармы — 3,26. Это сви­детельствует о значительной уязвимости второго заповедника, о высокой проницаемости его границ по сравнению с первым. Опушка может вносить существенные изменения в видовую структуру центра, особенно маленьких заповедников. Поэтому круглая форма может ослабить воздействие опушки на внутреннюю часть охраняемой территории (Wilcove, 1986), а удлиненная, наоборот, усилить. В связи с этим возникает важный вопрос влияния опушек на флору и фауну ООПТ Значение опушек может быть отражено через критерии Р/А, т.е. периметра, отнесенного к площади.

Краевые местообитания привлекают некоторые охотничьи виды, поэтому в практике ведения охотничьего хозяйства опушечный эф фект расценивается как положительный (Юргенсон, 1973; Leopold, 1933; Dasmann, 1981) У других видов отношение к опушке иное Но самое главное то, что опушка может повлиять на видовое разнообразие охраняемой флоры и фауны внутри заповедника.

Опушечное воздействие необычайно разнообразно возрастает число светолюбивых видов растений, бабочек и специфических видов птиц; изменяется микроклимат из-за изменения светового и температурного режима, возрастает сила ветра, что при неблагоприятных метеорологических условиях может повлечь за собой ветровал и ветролом. Изменение растительности (и видового состава, и структуры) привлекает большое число древесно- и кустарникоядных млекопитающих, в частности различных оленей. Изменение ветрово­го режима на опушках способствует более быстрому проникновению в глубинные части заповедника сорных и чуждых видов и постепенной смене растительности. Опушечный эффект проявляет себя особенно сильно, когда охраняемая территория или отдельные ее фраг­менты невелики или неправильной формы (Forman Gordon, 1986), или когда переход между природными и антропогенно-модифицированными местообитаниями достаточно резкий (Angelstam, 1986) (об антропогенном влиянии см раздел 4).

В штате Висконсин (США) изучали 43 изолированных участка размером от 0,03 до 40 га. Установлено, что лесные участки площадью менее 2,3 га функционируют как типичное опушечное сообщество. На лесных участках площадью более 2,3 га происходит обеднение видового богатства, которое приостанавливается на лесных фрагментах большего размера — примерно в 3,8 га. При проведении природо­охранных мероприятий предпочтение должно отдаваться лесным участкам площадью более 4 га, менее разрушаемым и более устойчивым, потенциально самовозобновляемым образцам лесов умеренного пояса (Levenson, 1981).

Специфические виды опушечных растений в небольших изоли­рованных резерватах способны оказать существенное влияние на флористический состав их внутренней части, так как считают, что распространение диаспор в центре маленьких участков происходит в большей степени за счет опушечных видов (Rannei et al., 1981). В конце концов этот процесс меняет видовую структуру всего лесного участка. Очень мелкие или неправильной формы лесные резерваты не в состоянии поддерживать популяции растении, обычных для глубинных частей леса

В Северной Америке у многих певчих птиц успех размножения вблизи опушек ниже по сравнению с внутренними частями лесного массива из-за повышенной хищнической деятельности как птиц (голубая сойка, американская ширококлювая ворона и др.), так и некоторых млекопитающих (короткохвостая ласка, енот полоскун и др.) (Wilcove et al., 1986).

1) По Wilcove et al 1986

Изменения, происходящие в связи с опушечным эффектом, идут в определенной последовательности, которая была установлена при изучении изолированных участков амазонских лесов (Lovejoy et al 1986). Эти изменения проходят по крайней мере три этапа (табл 13). Различают две фазы приспособления организмов к фрагментации леса. Во время первой виды приспосабливаются к изменившимся экологическим условиям. В течение второй виды подвергаются демо­графической случайности, возникают генетические проблемы, связанные с минимальной величиной популяции.

 

Таблица 13

Изменения на окраинах фрагментов амазонского леса (по: Lovejoy et al, 1986)

Класс изменений

Изменяющиеся параметры и характер их изменений

—————————————————— Абиотические изменения Биоло1ичсскис изменения первого порядка второго порядка третье! о порядка

Температура относительная влажность проникновение света подверженность ветровому воздействию Повышенная гибель древостоя ветровал опад листвы пышное процветание растении на опушках депрессия популяций птиц вблизи опушек скучивапис птиц в рефугиумах Увеличение популяции насекомых (например светолюбивых бабочек) Разрушение фауны бабочек во внугрснней части леса по увеличение популяций светолюбивых бабочек Повышение выживаемости животных питающихся насекомыми например тамарины (Saguinus)

 

На какое же расстояние влияет опушка леса? Исследование Реннея (Ranney, 1977) и Уолеса (Wales, 1972, цит. по Wilcove, 1986) показывают, что главные изменения растительности в глубине чеса, вызываемые опушкой, наблюдались в зависимости от экспози­ции на расстоянии 10—30 м. Несколько иное положение было с птицами. Путем размещения искусственных гнездовий на разном расстоянии от опушки установлено, что усиление хищничества, под в таянием опушки, распространялось до 300—600 м в глубину леса. Однако не следует забывать о вагильности и достаточно высокой экологической валентности птиц, особенно таких, как врановые скворцы и воловьи, которые не избегали и внутренних частей леса Это относят и к соответствующим видам мтекопитающих (Wilcove 1985, Whitaker, 1980).

В упомянутом выше эксперименте с птицами, несомненно, при сутствует элемент искусственности, что снижает его доказательность Тем не менее эти сведения следует иметь в виду при некоторых

ориентировочных расчетах и практических действиях Если принять 600-метровую полосу опушечного влияния, то тогда даже круглые резерваты площадью 100 га не в состоянии поддерживать в своих пределах настоящих лесных птиц Поэтому предполагают, что мини мальные лесные резерваты должны занимать по крайней мере не сколько сотен гектаров сплошного леса Для долговременного выжи вания лесных видов понадобится охраняемая терричория значитель но большей площади (Whitcomb et al, 1976)

Поскольку в мелких лесных резерватах опушки служат деструк тивным элементом, то за счет сокращения их протяженности можно несколько оптимизировать их пространственную структуру В них не рекомендуется проводить мероприятия, которые увеличивают линей ные размеры опушек В связи с этим во внутренних частях резервата нельзя проводить никаких рубок, а в случае крайней необходимости их следует переносить как можно ближе к опушке и сосредоточивать в одном месте (Wilcove et al, 1986) Если участки окружены неблагоприятными преобразованными ландшафтами, то отношение периметра к площади отрицательно коррелирует с плотностью попу ляции птиц и млекопитающих Сохранение исчезающих видов ста новится особенно трудным на территориях с высоким соотношением периметра и площади (Buechner, 1987), т е при большой протяжен ности границ резервата

Рассмотренный феномен не имеет прямого отношения к теории островной биогеографии, но его приходится учитывать при анализе охраняемых территорий различной величины и расчлененности Он имеет непосредственное отношение к проблеме «один большой или несколько маленьких» резерватов и свидетельствует не в пользу последних Концепция опушечного (краевого) эффекта важна для разработки мер управления охраняемыми территориями, в частности для поддержания видового разнообразия (Nilsson, 1978) Она позво ляет логично связать конфигурацию резерватов с характером их границ, так как опушечный эффект бывает особенно четко выражен вблизи границ заповедников и усиливается по мере увеличения степени их изоляции Оптимизация размеров ООПТ невозможна без учета таких характеристик, как конфигурация и характер границ (протяженность, степень извилистости, экологическая проницае мость и др) (подробнее см 5 3)

Принцип опушечного эффекта приложим в первую очередь к очень небольшому числу маленьких (до 500 га) заповедников или их участков, расположенных преимущественно в лесостепях и степях Учет пространственной структуры с целью минимизации воздействия

2 2 Величина и территориальная структура заповедников 89

опушек на внутренние охраняемые сообщества особенно важен при организации небольших заповедников в старообжитых районах

О значении территориальной структуры заповедника для успеш ного сохранения природных комплексов можно судить по другому показателю, а именно по отношению площади к периметру А/Р (Schonewald-Cox, Bayless, 1986) Он отражает степень экологичес­кой оптимальности территории, а следовательно, и природоохранной ценности того или иного резервата (Forman, Gordon, 1986, Buechner, 1937, Laurance, Yensen, 1991) Чем выше показатель А/Р, тем большую приоритетность представляет конкретная территория в иерар­хическом ряду ОПТ Высокий показатель А/Р отражает более благо­приятные условия для существования видовых популяций животных

В США для 94 самых крупных национальных парков был рассчитан критерий А/Р и сопоставлен с их конфигурацией (рис 7) Если отношение площади к периметру выражается небольшим зна чением, то среднее расстояние от любой внутренней точки до границы резервата невелико, и сохраняемая биота в значительной степени подвержена влиянию разных случайностей При высоком значении критерия А/ Р, например при оптимальной конфигурации и большой площади, среднее расстояние от любой точки до границы охраняе­мого участка возрастает, и его экологическая защищенность повыша­ется (Schonewald-Cox, Bayless, 1986)

Пространственные геометрические характеристики резерватов позволяют получить объективные критерии, приобретающие особую ценность при сравнительном анализе Ранжирование ОПТ по этим критериям отражает степень их экологической защищенности и,

Усиление незащищенности

 

19 5

Рис 7 Оценка качества охраняемой природной территории по отношению площади к периметру (А/Р) (по Schonewald-Cox, Bayless 1986)

Географическая сеть заповедников России

следовательно, надежности Критерий А/Р рассчитан для 61 запо­ведника России и их обособленных участков, причем последние принимаются как самостоятельные природоохранные единицы

(табл 14)

Таблица 14

Распределение заповедников России и их участков по критерию А/Р (на 1989 г.)

Территория

Заповедники и их

| участки

Самые высокие показатели А/Р имеют, как и следовало ожи­дать, некоторые заповедники Сибири и Дальнего Востока Усть-Лен-ский (больший участок), Олекминский и Кроноцкий (24 — 22) В среднем их площадь равнялась 1016 тыс га Индекс формы колебался от 1,2 до 1,3, т е она приближалась к прямоугольнику со сторонами 2 и 1

Следующая градация этого индекса (от 18 до 15) включала такие заповедники, как Юганский, Таймырский (основной участок), Ост­ров Врангеля и Лапландский Средний размер заповедника этой группы составлял 741 тыс га Конфигурация—от почти квадрата до прямоугольника с разным соотношением сторон

Группа заповедников, характеризующаяся индексами А/Р от 15 до 11, включает такие заповедники, как Алтайский, Байкало-Лен-ский, Буреинский, Кава-Челомджинский участок Магаданского за­поведника, Темнохвойный участок Печоро-Илычского, Саяно-Шу-шенский, Сихотэ-Алинской и Центрально-Сибирский заповедники Их средняя площадь составляет 595 тыс га У большинства заповед­ников форма территории варьировала в пределах прямоугольника

разной протяженности

Ряд заповедников, также размещенных на востоке (Азас, Бай­кальский, Баргузинский, Витимский, меньший участок заповедника Остров Врангеля, два участка Магаданского Ольский и Сеймчан-ский, Сохондинский, меньший участок Усть-Ленского и др) имели индексы от 10 до 6 Их средняя площадь составляла 197 тыс га, а конфигурация приближалась к прямоугольнику со сторонами 2 и 1

или 4 и 1

К государственным заповедникам, имеющим отношение площа­ди к периметру от 1 до 5, относятся Астраханский (3 участка), Басеги, Башкирский, Болыпехехцирский, Брянский лес, Висим-ский, оба участка Волжско-Камского заповедника, Воронежский,

2 2 Величина и территориальная структура заповедников 91

Дарвинский, Даурский (3 участка), Дагестанский (оба участка), Жигулевский, Зейский, Ильменский, Кабардино-Балкарский (5 участков), Кандалакшский (9 участков), Кедровая падь, Кивач, Комсомольский, Курильский (3 участка), Лазовский, Магаданский (4 участка), Малая Сосьва, Мордовский, Окский, Приокско-Террас-ный, Пинежский, Печоро-Илычский (Боровой участок), Северо-0-сетинский, Столбы, Таймырский (участок «Ары-Мас»), Тебердин-ский (оба участка), Хинганский (оба участка), Хоперский, Ценг-рально-лесной, Центрально-Черноземный (1 участок), Поронайский (оба участка), Шульган-Таш, Нижне-Свирский и др

Средняя величина охраняемого участка этой группы составляла около 30 тыс га Сюда относятся заповедники преимущественно европейской части и всего 15 заповедников (или их участков), расположенных за Уральским хребтом Помимо перечисленных выше заповедников или их участков остаются еще 16 территориаль­ных охраняемых единиц Поскольку расчет производился по карте масштаба 1 1000000, то, естественно, измерение периметра мелких заповедников или их отдельных участков могло быть неточным и в последующих расчетах повлечь за собой грубые ошибки Поэтому очень маленькие охраняемые территории (< 1 тыс га) из анализа были исключены

Данные таблицы 14 и рисунка 7 позволяют сделать некоторые ^ обобщения По мере увеличения отношения А/Р охраняемые при- j родные комплексы становятся экологически более устойчивыми за счет удаления центральной части от периферической, т е от внешних границ Территории с такими показагелями находятся преимущест­венно в восточной части России, т е в Сибири и на Дальнем Востоке Правомочно признать преимущество крупных ОПТ оптимальной | формы Но это не снижает природоохранной ценности заповедников. других форм Правда, последние требуют особых мер по управлению <> территориальной структурой, а в некоторых случаях и динамикой природных процессов f

По мере уменьшения критерия А/Р охраняемые природные \ \ системы приобретают большую экологическую неустойчивость, что \ влечет за собой необходимость усиления охраны и разработки ком­плекса мер по оптимизации территории за счет изменения ее конфи- / гурации Сложные границы, наличие углов и выступов, напоминаю- / Щих полуострова, сильно вытянутая форма ОПТ позволяют одно-/ i значно судить о сильной незащищенности их внутренних частей \

1) В зависимости от индекса, участки, принадлежащие к одному мновсднику, могут находиться в разных группах критерия А/Р

Критерии отношения периметра к площади (и наоборот) имеют еще одно практически важное значение: они позволяют планировать необходимое число сотрудников заповедников, и в первую очередь охрану. Линейный критерий Р/А показывает, что чем неудобнее конфигурация территории (даже при ее малой площади), тем боль­шее число персонала нужно для ее обслуживания, тем сложнее (и, видимо, дороже) решать управленческие вопросы. Л.В.Алексеева и К.Д.Зыков (1981) использовали показатель отношения периметра к площади для расчета числа работников охраны заповедников. Кри­терий А/Р важен для классификации заповедников по степени экологической ценности: чем он выше, тем более надежна и устойчива охраняемая система.

Маленькие заповедники, даже в виде «архипелагов» близко расположенных территорий, не могут служить удовлетворительной альтернативой крупным, поскольку каждый такой территориальный фрагмент обладает своей степенью незащищенности, чаще всего достаточно высокой, из-за низких показателей А/Р и экологической ущербностью за счет выпадения таких важных компонентов биоты, как крупные хищники. Однако, как отмечают некоторые исследова­тели (Schonewald-Cox, Bayless, 1986), большие территории тоже недостаточно эффективны из-за своей малочисленности. Со временем и они могут приобрести черты островных местообитаний, правда, крупных, что потребует определенных искусственных мер для под­держания эталонных качеств и ограждения от внешнего антропоген-ного воздействия.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗАПОВЕДНИКОВ