Физиология гипоталамуса.

Функциональная характеристика ядер гипоталамуса. Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав лимбической системы. Гипоталамус включает преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела. В гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически разделяют на 3 - 5 групп. Большинство авторов выделяет в гипоталамусе три основных группы ядер:

1) передняя группа ядер включает в себя медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамические ядра;

2) средняя группа ядер представлена дорсомедиальным, вентромедиальным, аркуатным и латеральным гипоталамическими ядрами;

3) задняя группа ядер содержит супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

В гипоталамусе по сравнению с другими структурами мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Важной физиологической особенностью капилляров гипоталамуса является высокая проницаемость стенки капилляров для различных веществ, что обуславливает высокую чувствительность гипоталамуса к сдвигам постоянства внутренней среды организма. Нейроны гипоталамуса также имеют некоторые функциональные особенности:

1. Нейроны некоторых ядер гипоталамуса обладают рецепторной функцией. Они чувствительны к отдельным ингредиентам плазмы крови – глюкозе, аминокислотам, осмотическому давлению, температуре крови. Для этих нейронов нет гематоэнцефалического барьера.

2. Нейроны гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией. Вентрамедиальные ядра и ядра серого бугра секретируют рилизинг-факторы (либерины и статины), а перивентрикулярное и супраоптические ядра секретируют гормоны (вазопрессин и окситоцин).

3. Нейроны гипоталамуса обладают способностью удлинять возбуждение до тех пор (пролонгирование), пока не будет удовлетворена биологическая мотивация.

4. Существует определенная последовательность распространения возбуждения: в первую очередь возбуждение от гипоталамуса распространяется к лимбической системе мозга, а лимбические структуры мозга ответственны за формирование мотиваций и эмоций. Возникает ориентировочно-исследовательская реакция. Затем возбуждение направляется в кору больших полушарий и возникает поведенческая реакция, направленная на удовлетворение биологической мотивации.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с ниже- и вышележащими отделами ЦНС. Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой. Эфферентные связи гипоталамуса можно разделить на 2 группы: нисходящие пути – к вегетативным центрам ствола мозга, спинного мозга, к нейрогипофизу и аденогипофизу; восходящие пути – к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, к полосатому телу и к лобной коре.

Функции гипоталамуса. Гипоталамус обладает широкими интегрирующими и регулирующими влияниями. Однако функции гипоталамуса трудно соотнести с определенными ядрами. Отдельно взятое ядро гипоталамуса имеет несколько функций, а одна функция может локализоваться на разных ядрах гипоталамуса. Поэтому физиология гипоталамуса обычно рассматривается в аспекте функциональной специфики его различных зон и областей.

Гипоталамическое животное – это животное, у которого произведена перерезка мозга выше гипоталамуса. Для него характерно сохранение рефлексов стволовой части мозга, продолговатого мозга и среднего мозга. У такого животного не может быть выраженных приобретенных рефлексов, навыков.

Животное с разрушенным гипоталамусом жизнеспособно, но только при тщательном уходе. Разрушение гипоталамической области приводит к тому, что животное перестает испытывать биологические потребности (отказ от пищи, воды), не способно реагировать на опасность, не будет проявлять эмоции. Животное становится пойкилотермным (неспособным сохранять постоянство температуры тела).

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции. Исследования швейцарского физиолога В.Гесса (1928-1968) доказали наличие в гипоталамусе двух зон вегетативной регуляции:

- Раздражение ядер передней области гипоталамуса вызывала комплекс реакций, характерный для возбуждения парасимпатической системы: сужение зрачка, брадикардию, снижение АД, усиление секреции и моторики желудочно-кишечного тракта. Эта область была названа Гессом трофотропной системой мозга, обеспечивающей процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов.

- Раздражение ядер задней области гипоталамуса сопровождалось признаками активации симпатической системы: расширение зрачка, тахикардию, повышение АД, торможение моторики и секреции желудочно-кишечного тракта и др., и была обозначена Гессом как эрготропная система мозга, обеспечивающая мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при его активной деятельности.

Гипоталамус является центром терморегуляции. В гипоталамусе выделены два центра терморегуляции:

- Центр теплопродукции расположен в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Возбуждение этих ядер приводит к повышению теплопродукции путем повышения обменных процессов, учащения частоты сердечных сокращений, сужения сосудов кожи и за счет повышения тонуса мышц и появления мышечной дрожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

- Ядра передней и преоптической областей гипоталамуса являются центром теплоотдачи. Сюда входят паравентрикулярное, супраоптическое и медиальные преоптические ядра. Возбуждение их приводит к повышению теплоотдачи путем расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота и усиления дыхания. Разрушение этого центра приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

Гипоталамус участвует в гуморальной регуляции функций организма. Участие гипоталамуса в гуморальной регуляции функций обеспечивается за счет связей гипоталамуса с гипофизом (см.рис.9).

Рис.9. Схема гипоталамо-гипофизарной системы.

1 – зрительный перекрест, 2 – дугообразное ядро, 3 – паравентрикулярное ядро,

4 – супраоптическое ядро, 5 – нейрогипофиз, 6 – аденогипофиз, 7 – сосуды.

 

Нейроны ядер передней и средней групп гипоталамуса обладают способностью к нейросекреции. Отростки этих нейронов образуют вокруг капилляров сеть (синапсы на стенке капилляров). При возбуждении клеток на их окончаниях генерируется импульс и выделяется секрет – рилизинг-факторы. Рилизинг-факторы подразделяются на либерины (стимулирующие выделение гормонов аденогипофиза) и статины (тормозящие выделение гормонов). Известны пять либеринов:

- гонадолиберин - стимулирует секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов;

- кортиколиберин – секрецию адренокортикотропного гормона;

- тиролиберин – секрецию тиреотропного гормона и пролактина;

- соматолиберин – секрецию соматотропного гормона;

- меланолиберин – секрецию мелрностимулирующего гормона.

Тормозят секрецию гормонов аденогипофиза три статина: соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь в первичную сеть капилляров верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и стимулируют или тормозят выделение гормонов аденогипофиза, которые в свою очередь регулируют деятельность периферических эндокринных желез.

Кроме гипоталамо-аденогипофизарной связи гипоталамус имеет связи и с нейрогипофизом. Нейроны супраоптического ядра вырабатывают антидиуретический гормон (АДГ), а нейроны паравентрикулярного ядра гипоталамуса синтезируют гормон окситоцин. Эти гормоны путем аксонного транспорта поступают и депонируются в нейрогипофизе и выделяются в кровь. Основными эффекторами АДГ являются дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, в которых он увеличивает реабсорбцию воды (уменьшает диурез) и гладкие миоциты стенки сосудов (происходит сужение сосудов). Поэтому АДГ еще называют вазопрессином. Эффектором окситоцина являются мышцы матки и он вызывает усиление сокращения матки, а также миоэпителиальные клетки протоков молочных желез, сокращение которых способствует выделению молока.

Гипоталамус участвует в формировании мотиваций, эмоций и регуляции поведения. Гипоталамус обеспечивает различные формы поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др. В основе поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей. Основные биологические потребности организма возникают в результате возбуждения нервных центров, локализующихся в гипоталамусе (например, центра голода, жажды). На основе возникших потребностей в гипоталамических (а также лимбических и корковых) структурах формируется мотивационное возбуждение. Удовлетворение потребности происходит через поведение и обязательно сопровождается определенными эмоциональными реакциями.

Пищевое поведение. Латеральные ядра гипоталамуса являются «центром голода». Их разрушение у животных приводит к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны приводит к активизации пищевого поведения: поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), ожирение. Вентромедиальные ядра гипоталамуса являются «центром насыщения». Разрушение этих ядер приводит к гиперфагии, а электрическая стимуляция – к отказу от поиска и приема пищи (Б.Анад, Дж.Дробека, 1951).

Питьевое поведение. Дорсомедиальные ядра гипоталамуса являются «центром жажды». Разрушение этой зоны гипоталамуса приводит к отказу от приема воды (адипсии), а электрическая стимуляция вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию) (Б.Андерсон, 1958). На активность «центра жажды» влияют импульсы от сосудистых и тканевых осморецепторов, кроме того часть нейронов «центра жажды» обладает осморецептивными свойствами и стимулируется при повышении осмотического давления крови.

Половое поведение. Передняя и средняя группа ядер гипоталамуса стимулирует процессы полового созревания за счет выделения рилизинг-факторов для гонадотропных гормонов аденогипофиза. В гипоталамусе мужского организма функционирует «тонический» половой центр, расположенный в средней области (аркуатные и вентромедиальные ядра). Нейроны этих ядер выделяя гонадолиберины, оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. В женском организме, кроме «тонического» функционирует также «циклический» центр, представленный супрахиазматическим и медиальным преоптическим ядрами передней группы ядер гипоталамуса. Этот центр осуществляет регуляцию менструального цикла.

Кроме того, в области заднего гипоталамуса локализуется «центр удовольствия», стимуляция которого и у животных, и у человека обеспечивает формирование чувств радости, удовольствия, сопровождавшихся эротическими переживаниями (Дж.Олдс и сотр., 1954).

Агрессивно-оборонительное поведение. При раздражении различных зон гипоталамуса (передней и задней, вентромедиальной и латеральной) возникают агрессивные и оборонительные реакции, которые характеризуется ярким проявлением эмоций (гнев, ярость, страх), резкими вегетативными эрготропными сдвигами, попытками к нападению или бегству (В.Гесс, 1928). Было выявлено, что перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса тормозит агрессивное поведение. А перерезка ствола выше гипоталамуса показала, что у животных легко возникает агрессивное поведение с реакциями ярости. Однако они не имеют направленности на конкретный объект («ложная агрессия и ярость»). Это показывает, что в формировании осмысленного агрессивного поведения помимо гипоталамуса участвуют и вышележащие отделы мозга.

Поведение «бодрствование – сон». Экспериментальные исследования показали, что электрическая стимуляция передних ядер гипоталамуса вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Стимуляция заднего гипоталамуса, наоборот, вызывает десинхронизацию электроэнцефалограммы и пробуждение (Р.Гесс, 1929-1954; С.Ренсон, 1979; Т.Н.Ониани, 1983). Таким образом, можно предположить, что в переднем гипоталамусе находится «центр сна», а в заднем – «центр бодрствования». Однако роль гипоталамуса не ограничивается формированием механизмов сна и бодрствования. Супрахиазматическое и, возможно, вентромедиальные ядра гипоталамуса являются водителем околосуточного ритма. Разрушение этих ядер приводит к нарушению многих циркадианных ритмов.