Физиология базальных ганглиев

Структурно-функциональная организация базальных ганглиев. Базальные ганглии (стриопаллидарная система)– это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге на основании больших полушарий. Включает в себя 3 парных образования (см.рис .12):

Рис.12. Анатомия базальных ядер.

 

бледный шар – состоит из наружного и внутреннего сегмента, является наиболее филогенетически древней частью;

- полосатое тело – состоит из хвостатого ядра и скорлупы;

- ограда – расположена между скорлупой и островковой корой, является наиболее молодой частью.

Установлены внутренние связи между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему. Кроме того, базальные ганглии имеют многочисленные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга.

Афферентные связи поступают (см.рис.13) в базальные ядра от всех областей коры прямо и через таламус, от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества.

Рис. 13. Схема основных афферентных и эфферентных связей базальных ядер:

ЧВ – черное вещество; ВЯ – вентральные ядра; ИЛЯ – интраламинарное ядро;

«+» - возбуждающие и «–» - тормозные влияния

 

Имеются три эфферентных выхода:

1. от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару, от бледного шара к двигательным ядрам таламуса и от них к двигательной коре (поля 4 и 6);

2. часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к ретикулярной формации и красному ядру ствола мозга и далее в спинной мозг, а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3. от полосатого тела тормозящие пути идут также к черному веществу и далее к ядрам таламуса.

В последнее время было выявлено, что связи базальных ганглий образуют параллельные функциональные петли (см.рис.14): скелетно-моторную и глазодвигательную петли.

Скелетно-моторная петля служит для регуляции таких параметров движения как амплитуда, сила и направление. Она соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ядер, далее импульсация идет в бледный шар и черное вещество среднего мозга и через двигательное ядро (вентролатеральное ядро) таламуса возвращается в премоторную кору.

Глазодвигательная петля участвует в регуляции движений глаз (например, скачкообразных движений глаз – саккад). Она соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром. Оттуда импульсы поступают в бледный шар и черное вещество из которых она поступает в ассоциативное медиадорсальное и переднее релейное вентральное ядро таламуса и возвращается в лобное глазодвигательное поле 8.

 

Рис.14. Схема функциональных петель, проходящих через

базальные ганглии (по Р.Шмидту, 1996, с изменениями)

1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля;Ск – скорлупа; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; ХЯ - хвостатое ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро

Функции базальных ядер. Основными функциями базальных ядер являются:

1. Регуляция двигательной активности. Важную роль базальные ядра играют при переходе от замысла движения (фазы подготовки к движению) к выбранной программе действия (фазе выполнения).

2. Участие в интеграции (объединении) тонических рефлексов и в обеспечении позы.

3. Участие, наряду с мозжечком, в выработке сложных двигательных программ.

4. Участие в контроле таких параметров движения как сила, амплитуда, скорость и направление движения.

Функции полосатого тела. Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриапаллидарной системы. Полосатое тело участвует в регуляции мышечного тонуса, уменьшая его, а также в организации и регуляции движений. Стимуляция полосатого тела вызывает:

- простые двигательные реакции;

- торможение активности коры, подкорковых образований, безусловных и условных рефлексов;

- торможение поведенческих реакций (пищедобывательной и ориентировочной).

Полосатое тело оказывает на бледный шар тормозящее влияние (медиатор ГАМК), снижая активность бледного шара, и тем самым, снижая двигательную активность.

Полосатое тело имеет двухсторонние связи с черным веществом среднего мозга. Нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. Нейроны черного вещества секретируют медиатор дофамин, который посредством аксонного транспорта поступает к базальным ганглиям. При резком снижении концентрации дофамина в хвостатом ядре развивается болезнь Паркинсона, которая характеризуется сильным дрожанием пальцев, губ, головы и других частей тела, ригидностью мышц и т.д.

Между полосатым телом и таламусом также имеются двухсторонние связи. Через черное вещество полосатое тело оказывает на таламус тормозящее влияние и получает возбуждающие афферентные импульсы от субталамического ядра.

На двигательную кору полосатое тело также оказывает тормозное влияние, сдерживая ненужную в данный момент степень свободы движения, и тем самым обеспечивая четкость и направленность двигательных реакций.

Поражение полосатого тела сопровождается возникновением так называемых гиперкинезов. Гиперкинезы – это избыточные, насильственные, непроизвольные движения. Движения у больных становятся размашистыми, избыточным, широко амплитудными. Больные не могут усидеть на одном месте, все время вертятся, меняют положение тела и т.д. Кроме того, могут наблюдаться следующие симптомы:

· Тремор – подергивание конечностей;

· Ригидность мышц – повышение мышечного тонуса;

· Баллизм – крупноразмашистый гиперкинез конечностей;

· Атетоз – больше наблюдается в дистальных отделах конечностей – в кистях и пальцах рук; проявляется медленными, извивающимися, червеобразными движениями;

· Хорея – быстрые подергивания различных групп мышц, чаще в конечностях и на лице. Характерна быстрая смена локализации судорог: то подергиваются мимические мышцы, то мышцы ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т.д. Часто наблюдаются гримасничание, причмокивание. В выраженных случаях наблюдается симптом «пляски святого Витта» или же «танцующего человечка» - у больного наблюдается подергивание мышц не только конечностей и головы, но и всего туловища.

Скорлупа отвечает за организацию пищевого поведения. При раздражении скорлупы появляется слюноотделение и изменение дыхания, при поражении наблюдаются трофические изменения в коже.

Функции бледного шара. Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию и красное ядро. Его функцией является провоцирование ориентировочной реакции, движения конечностей, активация пищевого поведения (жевание, глотание).

Разрушение бледного шара вызывает сонливость, эмоциональную тупость, затруднение формирования и осуществление имеющихся условных рефлексов, а также гипокинезы. Гипокинезы – это снижение двигательной активности. Больные могут долго находится в одной и той же позе, смотреть в одну и ту же точку. Движения становятся экономными, амплитуда движений становится минимальной. Обедняется мимика – симптом "каменное» или «маскообразное» лицо. Нарушается способность к сохранению двигательной памяти (способность запомнить последовательность двигательных операций).

Ограда – функция мало изучена. Имеет двухсторонние связи с лобной, затылочной, височной корой, обонятельной луковицей, таламусом и другими базальными ядрами. При раздражении ограды вызываются моторные реакции со стороны пищеварительного тракта (жевание, глотание, рвотные движения), ориентировочные реакции. При повреждении – теряется способность говорить.

Нужно отметить, что участие в двигательной регуляции и организации различных форм поведения является главной, но не основной функцией базальных ганглий. Базальные ганглии также участвуют в регуляции цикла «сон – бодрствование», в механизмах формирования условных рефлексов, и даже в сложных формах восприятия, например – осмысления текста.