Функции среднего мозга

Характеристика мезенцефального животного. Мезенцефальное животное – это животное, у которого произведена поперечная перерезка ствола мозга выше бугров четверохолмия (перерезка между средним и промежуточным мозгом). Мезенцефальное животное характеризуется нормальным мышечным тонусом, наличием спинальных и бульбарных рефлексов и дополнительно рефлексов за счет ядер среднего мозга. Такое животное, в отличие от спинального и бульбарного животных, способно самостоятельно принять естественное положение тела за счет выпрямительных рефлексов среднего мозга, при отсутствии произвольных движений.

Средний мозг выполняет сенсорную, проводниковую, двигательную и рефлекторную функции.

Сенсорные функции среднего мозга осуществляются за счет поступления зрительной и слуховой информации в четверохолмие. Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами, нижние бугры – первичными слуховыми подкорковыми центрами. В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от рецепторов сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются пути от чувствительных нейронов II и III-го порядка от слуховых и вестибулярных органов.

Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят восходящие пути к вышележащим структурам мозга (к таламусу, мозжечку и большому мозгу) и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу.

Двигательная функция осуществляется за счет двигательных ядер среднего мозга (см.выше).

Рефлекторная функция. Ядра среднего мозга обеспечивают выполнение статических и статокинетических рефлексов (рефлексы Магнуса, 1924), ориентировочных рефлексов, рефлексов жевания, глотания.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на 2 группы: на позно-тонические и выпрямительные рефлексы.

Позно-тонические рефлексы возникают при изменении положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Основным источником афферентных импульсов для данных рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и рецепторы вестибулярного аппарата (лабиринта). В связи с этим, рефлексы первого типа называются шейными, а второго – вестибулярными (лабиринтными).

Шейные рефлексы. Для изучения роли шейных рефлексов в экспериментах на животных проводят разрушение вестибулярного аппарата или же фиксацию головы, чтобы ликвидировать вестибулярные рефлексы. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей, а на задних конечностях повышается тонус мышц разгибателей. При подъеме головы наблюдается противоположное: повышается тонус мышц разгибателей передних конечностей, а на задних конечностях повышается тонус мышц сгибателей. При наклоне головы вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

У человека шейные рефлексы наблюдаются у новорожденных:

1. Симметричный шейный рефлекс – при пассивном сгибании головы ребенка лежащего на спине, происходит повышение тонуса мышц-сгибателей рук и повышение тонуса мышц-разгибателей ног; при разгибании головы – наоборот.

2. Ассимметричный шейный рефлекс – голову ребенка, лежащего на спине, поворачивают в сторону так, чтобы подбородок касался плеча, при этом понижается тонус мышц-сгибателей и повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны тела, куда обращено лицо и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне тела.

Лабиринтные рефлексы. Для выявления вестибулярных рефлексов на шею животного накладывают гипсовую повязку, чтобы прекратить влияния с рецепторов шеи, и, следовательно, шейные рефлексы. Если животное располагается спиной вниз, тонус мышц разгибателей становится максимальным; если оно располагается спиной вверх – тонус разгибателей становится минимальным. Лабиринтный тонический рефлекс также наблюдается у новорожденных детей. Когда ребенка укладывают на спину, рефлекторно происходит повышение тонуса мышц-разгибателей рук и ног; при положении лежа на животе тонус мышц-разгибателей становится минимальным.

Все эти шейные и лабиринтные тонические рефлексы у новорожденных должны исчезнуть к 2–3 месяцу жизни, вследствие их подавления вышележащими структурами мозга.

Выпрямительный рефлекс обеспечивает переход животного из “непривычного” положения в естественное положение (например: переход собаки из положения лежа в положение стоя). При этом запускается цепь рефлексов, направленных на восстановление естественного положения. При положении, когда собака лежит на боку происходит раздражение рецепторов кожи туловища с одной стороны (с той стороны, на которой собака лежит). От рецепторов кожи импульсы поступают в продолговатый мозг к ядру Дейтерса и в средний мозг к красному ядру. В результате возбуждения этих ядер происходит перераспределение тонуса мышц шеи и происходит поднятие головы (“установка темечком вверх”). При поднятии головы возбуждаются проприорецепторы шеи и рецепторы вестибулярного аппарата, от которых импульсы вновь поступают в продолговатый и средний мозг. В результате происходит перераспределение тонуса мышц переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса, что приводит к последовательному выпрямлению переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии на тело различных видов ускорения. Эти рефлексы запускаются с вестибулярных рецепторов: с рецепторов отолитового аппарата при действии прямолинейного ускорения и с рецепторов полукружных каналов при действии углового ускорения.

Лифтный рефлекс – при остановке движущегося вниз лифта и при подъеме вверх – повышается тонус сгибателей нижних конечностей; при остановке движущегося вверх лифта и при езде вниз – повышается тонус разгибателей нижних конечностей;

Нистагм глазных яблок – при вращении человека в горизонтальной плоскости наблюдаются движения глазных яблок: медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Такие движения глазного яблока называются нистагм глазных яблок. Сигнал от вестибулярных рецепторов через вестибулярные ядра продолговатого мозга поступает в средний мозг к ядрам III, IV пар ч-м-н, возбуждение которых приводит к нистагму глазных яблок. Одновременно через вестибулоспинальный тракт происходит перераспределение тонуса мышц конечностей и туловища, способствующее сохранению равновесия.

Рефлекс готовности к прыжку – проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при положении животного вниз головой.

Рефлекс свободного падения четко наблюдается у кошек. При падении с высоты она всегда приземляется на четыре лапы вследствие перераспределения тонуса мышц.

Ориентировочный рефлекс – это рефлексы поворота головы с фиксацией взора на посторонний зрительный или звуковой раздражитель. При этом повышается тонус мышц сгибателей на ипсилатеральной стороне и мышц разгибателей на противоположной контрлатеральной стороне, в результате чего принимается стартовое положение к обороне или бегству. У животных этот рефлекс называется «сторожевым рефлексом».

Таким образом, если «задачей» спинного мозга является постоянное поддержание мышечного тонуса, то с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между различными их группами.

Контрольные вопросы

1. Назовите главные двигательные и чувствительные ядра среднего мозга.

2. Какова роль красных ядер в регуляции двигательной активности организма?

3. Тормозят или возбуждают красное ядро и ядро Дейтерса альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей?

4. Что произойдет с мышечным тонусом после перерезки ствола мозга между мостом и средним мозгом? Как называется это состояние?

5. Объясните механизм возникновения децеребрационной ригидности.

6. Перечислите функции черной субстанции.

7. Какие функции выполняют ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов?

8. Назовите основные функции среднего мозга.

9. Приведите классификацию тонических рефлексов ствола мозга.

10. Что понимают под статическими и статокинетическими рефлексами?

11. Назовите виды статических рефлексов и их рефлексогенные зоны.

12. Какие рефлексы называют выпрямительными? При возбуждении каких рецепторов и при обязательном участии каких ядер среднего мозга осуществляется выпрямление головы, выпрямление туловища?

13. Перечислите статокинетические рефлексы. При раздражении каких рецепторов они возникают?

14. В чем заключается ориентировочный рефлекс, может ли он возникать у мезенцефального животного?

15. При обязательном участии каких ядер и центров ствола мозга осуществляется ориентировочный рефлекс?

16. Что такое нистагм глазных яблок? При участии каких ядер среднего мозга он возникает?

17. Приведите примеры рефлексов, рефлекторные дуги которых замыкаются на ядрах среднего мозга.