Структурная организация среднего мозга
Средний мозг так же как и продолговатый мозг и варолиев мост, относится к структурам ствола мозга и представлен четверохолмием и ножками мозга. В среднем мозге локализуются двигательные и чувствительные ядра. К двигательным ядрам среднего мозга относятся: ядра глазодвигательного (n. oculomotorius, III) и блокового (n. trochlearis, IV) нервов, красное ядро (nucleus rubber), черное вещество (substantia nigra), и ядра ретикулярной формации. Ядро III пары ч-м-н (глазодвигательный нерв) расположено на уровне верхних бугров четверохолмия. Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцу глаза, а также мышцу, поднимающую верхнее веко, и участвуют в поднятии и опускании века, регулируют движение глаз вверх, вниз и к носу. В составе глазодвигательного нерва также проходят эфферентные волокна преганглионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер глаза, таким образом участвуя в регуляции просвета зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация). Ядро IV пары ч-м-н (блоковой нерв) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивая движение глазного яблока вверх и наружу. Красное ядро располагается в верхней части ножек мозга и имеет связи с моторной корой головного мозга, подкорковыми ядрами, мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Руброспинальный тракт, который идет от красного ядра к мотонейронам спинного мозга, возбуждает α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципроктно тормозит мотонейроны мышц-разгибателей. Перерезка у кошки ствола мозга между красным ядром среднего мозга и ядром Дейтерса продолговатого мозга приводит к состоянию децеребрационной ригидности (Ч.Шеррингтон, 1896), которая характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи и хвоста. При перерезке руброспинального тракта между красным ядром и ядром Дейтерса (см.рис.6) исчезает активирующее влияние красного ядра на мотонейроны мышц-сгибателей, также исчезает тормозное влияние красного ядра на ядро Дейтерса, тонус которого активируется и посылает импульсы на мотонейроны мышц-разгибателей. В результате этого, влияние красного ядра на мотонейроны мышц-сгибателей спинного мозга тормозится, а тонус ядра Дейтерса повышается, что и приводит к повышению тонуса мышц-разгибателей и снижению тонуса мышц-сгибателей..
Рис.6. Схема механизма децеребрационной ригидности. 1 - красное ядро; 2 – ядро Дейтерса; 3 – уровень перерезки мозга; 4 – мотонейроны мышц-сгибателей; 5 – мотонейроны мышц-разгибателей; 6 – мышцы-сгибатели; 7 – мышцы-разгибатели.
Кроме того, красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает коррегирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и регулирует тонус мышц. Черное вещество располагается в ножках мозга и участвует в регуляции последовательности актов жевания, глотания, обеспечивает точность движения пальцев кисти рук (например, при письме, игре на музыкальных инструментах и т.д.). Черное вещество выделяет медиатор дофамин, который доставляется посредством аксонного транспорта к базальным ганглиям головного мозга. Ядра четверохолмия выполняют чувствительную функцию – верхние двухолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние – слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации.
|